花器官的发育过程是怎样的？
开花的诱导后，花器官的发育，花的开落等过程，对于观赏花卉来说更为重要。
关于花器官的发育，本文重点介绍了花器官发育的条件、发育过程中的生理变化以及花的性别分化。
1.花器官发育的条件
花器官形成和发育的条件与诱导花芽分化的条件相似。
(1)照明
花器官开始分化后，强光和长日照能促进花器官的形成，这可能与光合产物的积累有关。从大豆的遮荫实验证明，在花发育期间，光照越强，成花越多。又如水稻种植密度越大，小花退化会明显增加。种在阴凉地方的玫瑰和桃子根本不开花。
不同植物花器官的发育需要不同的光照强度。阴生植物比阳生植物要求低，如山茶花、桂花等，对阴的耐受性更强。但大部分栽培植物属于阳生植物。
许多植物花器官的形成也需要一定的光周期。例如，垂穗蝇子草在长日照条件下可以同时减弱花瓣和花药的生长。这也表明促进花瓣发育的因素通常会影响花药的发育。
一些昼夜中性植物的花器官的发育也需要适当的光周期。比如马鞭草科的木本杂交种，与光周期无关，但至少要经过11个短日照期，黑暗期超过8小时，才能开花。茄果类蔬菜是短命植物。由于长期人工栽培，对日照的要求接近中性，因此春播和秋播都能开花，但在花发育时，光照时数和强度可适当延长，也能促进花器官的形成。
在花器官发育过程中，对光周期有要求但不能满足的植物会产生畸形花。比如短日植物凤仙花，即使在光周期诱导下经过90个短日周期，如果转入长日条件下，已经转化成花的组织仍然会恢复营养生长，可以看到花的内层有一个或几个圆形的结构，它们会恢复到营养顶端，形成的花萼和花冠也会增多并具有叶子的形状。在开花过程中，一旦转化为长日照条件，短日照植物苦参也会产生如上所述的“营养花”。在诱导苍耳成花的实验中也发现，当诱导暗期不足时，花器官的发育也会变慢。蔬菜植物也有类似的情况。比如大白菜，低温下春化后需要长时间日照。如果仍然处于短暂的日照下，植物会开出不正常的花，或者花不饱满。
(2)温度
花器官的发育需要一定的温度。不同植物花器官的发育需要不同的温度。
矮牵牛这种短命植物在得到15小时的黑暗期后，需要在28℃培养10小时，完成顶端分生组织成花的过程。但是，如果保持这个温度，花器官的形成就会受到抑制，它就会恢复到营养生长状态。再比如夏季秋菊的短日照处理。如果植物还处于高温状态，发育中的花芽就会变成营养芽。
荷兰的Blaauw等人认为郁金香花在不同发育阶段对温度的要求不同。可分为三个不同的适宜温度阶段:20℃、8-9℃和23℃。
水稻花的发育也是如此。高温时幼穗分化进程明显缩短，低温时发育延迟或停止。当温度低于17-20℃时，性细胞的正常发育会受到影响。
一些需要低温春化的二年生蔬菜，如大白菜、甘蓝等，花芽分化开始后可加速花器官的形成，长日照和高温(15-20℃以上)可促进抽薹；但如果温度条件不适宜，花器官会发育不良或中途停止发育，也可能转为营养生长状态。据观察，甜椒和番茄花原基的形成需要65438±07℃以上的温度。当温度为10-15℃时，花原基出现延迟12-15天。认为茄科蔬菜植物花芽分化、开花结实的适宜温度要求日温20-25℃，夜温5-10℃，略低于日温。温度高于或低于这个范围，花芽分化延迟，花数减少，花变小脱落。
如图2-21所示，白天温度和夜晚温度都很高，番茄花序数量大大减少。日温15℃，夜温10℃，花序多花。
图2-21温度(日温-夜温)对番茄每花序花数的影响。
(引自李书轩《蔬菜栽培生理学》)
有些植物的早熟类型和花发育对温度和光照的要求没有这些植物那么严格。因此，在控制植物花期或引种驯化植物时，选择早花早熟品种较为适宜。(3)栽培条件栽培和管理条件可以影响花器官的发育。往往土壤中氮肥不足时，花的发育缓慢，花数减少；氮肥施多了，会造成枝叶白长，限制花器官的发育。因此，在成花过程中，要求土壤中含有适量的氮肥和适量的磷钾肥，以保证花器官的正常发育。
从图2-22可以看出，增加氮、磷、钾对叶芽的影响不明显，而增加磷、钾，尤其是磷肥，可以促进花芽的发生。
图2—22N、磷和钾浓度对桃花芽和叶芽形成的影响。
(福田，近藤，1959)
图2-23显示了不同时期施用氮肥对苹果花和幼果发育的影响。实验表明，施用氮肥可以增加花数和幼果数，夏季效果好于秋季和春季。
图2-23不同时期施氮对朗博特尼苹果树开花和落果的影响。
(引自希尔-科廷汉姆和威廉姆斯，1967)
土壤湿度也会影响花器官的发育。土壤水分过多，枝叶生长过于旺盛，花芽分化量相对减少。土壤干燥，植物生长也较弱，花器官发育延迟，花量减少。因此，在栽培管理中，必须保持土壤中适当的含水量。
从花原基到盛花期，这一阶段任何时候严重缺水都会减少花序数量(Hartmann和Panetsos，1961)。所以在国外，很多种子园都是在树已经分化出花芽之后才灌溉的(甜的，1975)。
有些植物，在花器官发生前和发生初期，适当控制水分，造成短期干旱，有助于花芽的发生和发育。比如荔枝开花前和开花初期的干旱可以促进花芽的形成(Nahata和Suehisa，1969)。(4)影响花器官发育的内在因素是植物体内的营养状况和激素水平。
花器官的发育需要一定量的有机营养物质，由此可见植物体内的营养条件和营养物质的积累非常重要。但在花器官发育过程中，枝叶生长与花器官发育之间往往存在营养竞争的矛盾，这一矛盾十分突出，尤其是木本植物。因此，人们非常重视在生产中调整两者之间的平衡。而大部分二年生草本植物开花后营养生长已经基本结束，所以这种情况并不存在。只要尽可能地保持植物原有的绿叶面积，防止叶子过早衰老和枯萎，使光合产物能继续供应花朵的发育，就能维持正常的生长发育关系。
江口等人(1958)在日本对茄果类蔬菜的实验证明，当植物含有较高的碳水化合物，特别是总糖和含氮化合物的含量较高时，可以形成更多的花芽。
植物的花芽分化与体内激素水平密切相关。根据实验，植物生长素在花芽分化前含量较低，从花芽分化到开花，植物生长素水平显著升高。例如，如果有人取一个石竹属的花芽，在含有一系列生长调节剂的综合培养基上培养，发现这种植物花萼的生长需要GA。
还发现康乃馨花的提取物中含有GA，当GA被人工施加到康乃馨上时，花瓣可以变大。也有人在柑橘花瓣中发现了生长素，看到柑橘花瓣的生长是由生长素的含量决定的。菊花提取液中也发现了GA物质，但人工使用菊花生长素会抑制菊花花器官的形成。这说明不同种类的激素对各种植物有不同的反应。
Hackett和Sacha(1968)在多叶花中使用GA，这阻止了花序的发育。然而，生长抑制剂CCC的使用促进了花序的发育。
从图2-24可以看出，B9和:HM对花芽的形成有促进作用，而GA对新梢的生长影响不大。
图2-24不同浓度生长调节剂对两年生斯塔克最早苹果新梢伸长和花芽形成的影响(浓度ppm)。
(卢克威尔，1970)
2.花器官发育的生理变化
花芽分化过程中，芽中的生长锥由营养分生组织变为生殖分生组织，在短时间内形成雌雄异株的生理状态，这个过程中的生理变化应该是非常显著的。
目前，人们对花器官不同部位细胞代谢的复杂性和特殊性，以及雄性和雌性之间的生理差异知之甚少。但是我们可以知道，在这个时期，花器官的新陈代谢非常活跃，营养物质、水分、矿质元素、激素源源不断地输送到发育中的花朵。作者从桂花的环剥实验中发现，在花芽分化初期中断植物有机养分的供应，可以阻止花芽的形成。
多数报道认为，花芽形成依赖于DNA→RNA→蛋白质代谢过程相关的信息传递。3.花的性别分化大多数植物都有花萼和花冠。雄蕊和雌蕊是花中真正繁殖下一代的重要部分。大多数植物是两性花，如大多数蔷薇科植物和一些花卉植物。但有相当一部分植物是单性花，是在同一株植物上种植的，如多年生秋海棠、球根秋海棠、黄瓜、山毛榉等植物。而另一些植物则有雄花和雌花，但它们并不生长在同一株植物上，有“雌株”和“雄株”，如柳树、杨梅、冬青等。
自然界植物的这种多样性为人类充分利用植物资源提供了广阔的前景。如大麻，有雄株和雌株。为了提高纤维的质量，必须选择雄株。又如，生产中为了提高黄瓜产量，要采取措施减少雄花数量，增加雌花数量。在花卉植物中，有些花大而鲜艳，大多数是两性花。
基于生产和栽培中的不同要求，人们在植物生长的早期阶段对植物的雌雄性别进行鉴定，以及如何对性别进行人工控制，是非常重要的。这是性别生理学的讨论内容。
根据大量的研究结果，植物开花过程中的性别变化也是有规律的。
(1)花性出场程序
人们已经注意到，在雌雄同株的植物中，花的性别是按照一定的顺序出现的。往往是先出现雄花，再出现雄花和两性花，最后只出现雌花。
在各级枝条上，性别的发生程序是雌花比例随枝条级数的增加而增加。这些情况似乎表明，只有在植物花期高的时候，才会出现雌花。
(2)环境条件对花性别的影响。
①照明
在1911中，图尔诺伊斯注意到日照的长短可以引起花的性别分化。比如长日植物矮雪轮，通过长日处理可以增加雌花数量。
有人认为，正常情况下，短日照可以促进短日照植物开出更多的雌花(如大麻)，而长日照植物可以开出更多的雄花。长日照可以促进长日照植物有更多的雌花(如菠菜)，使短日照植物有更多的雄花。葫芦的短期性形成也是如此。葫芦科植物在开花前处于短日照、低温条件下，雌花数量可增加，而在长日照、高温条件下，雌花数量出现较晚，雌花节位较前高。
但也有相反的情况，如短命海棠的杂种，在长日照和高温下雌花比例增加(表2-5)。再比如短日照植物菊花，其雌花和两性花在同一个花序里，外围是雌花，但长日照可以增加雌花数量。所以每当菊花花期过晚，由于日照较短，往往会形成周围小花较少的圆盘，影响美观。可以通过人工补充长时间日照来满足。
另一方面，有些植物在增加光周期诱导的次数时，往往会增加雌花的数量，但当光周期诱导不足时，就会增加雄花的数量。
虽然光的长短对花性别形成的机制不是很清楚，但决定花性别形成的因素是由植物本身的遗传特性决定的，光周期的影响只是起次要作用，这与光周期诱导中对花形成的要求不同。②成花过程中的温度条件也会影响花性别的形成。
光照的长短可以决定花芽的产生，而温度可以决定花芽的性别趋势，尤其是夜间的低温，非常有用。瓜类的实验表明，雌花对低温的要求比短日照更迫切，尤其是当时的夜温，影响最大。夜间温度较低时，更有利于雌花的分化。
表2-5温度和日照长度对海棠花性别表达的影响
(引自北京林学院植物生理学1981)
作者对荔枝花芽分化进行了观察，发现分化期的最适温度为0-10℃，在1和2月的低温期，雄花先形成，雌花在温度最低时形成。
然而，在其他一些雌雄异株植物中，情况就不同了。温暖的条件有利于雌花的形成，低温有利于雄花的形成。③控制花的性别的其他因素，如栽培条件、气体成分、植物生长调节剂等，都可以控制花的性别，其中有些因素对性别的影响非常敏感。
一些不饱和气体，如乙烯、乙炔和一氧化碳，用于处理植物，可以增加一些植物的雌花数量。用一氧化碳处理黄瓜可以明显提高雌花比例(图2-25)。
从图中可以看出，对照植株中雌花出现的很晚，雌花数量很少；CO处理使雌花提前出现，数量大大增加。
还发现一些植物激素和合成生长调节剂对植物性别分化也有明显的影响。如果使用IAA、NAA等生长素，可以增加黄瓜的雌花数量，降低雌花节位。CCC能促进雌化，TIBA(三碘苯甲酸)和MH能抑制雌花的出现，GA也能抑制雌花的分化。
图2——25CO处理对黄瓜雌雄花顺序的影响。
横坐标是日期，纵坐标是检查日期的雌花和雄花数量(♂雄花，♀雌花)。
(引自曹宗勋、吴翔宇《植物生理学》)
也可以推测，性别分化中应该有分别掌管雌花和雄花的基因。这些基因在一定条件下可以被打开或关闭。也有可能是植物体内某些激素成分或其比例的变化，可以通过某些内部渠道影响性别基因的表达。
此外，土壤肥力和水分的状况也会影响花的性别。一般在土壤中氮肥和水分供应充足的情况下，可以促进雌花的发育。
此外，磷、硼、钾等元素也能提高甜瓜的雌花率。
根据мтястребоо.сиалешина的说法以黄瓜为例，在中性土壤中种植，雌花比例为0.3-1.9；在碱性土壤中，雌花比例增加到1.8-4.4；在酸性土壤中，雌花比例较高，达到1.4-7.0，花期最晚。