光周期现象的机理

接受光周期诱导的部分是叶片,进行光周期反应的部分是茎尖的生长点。在叶子和起反应的部分之间有一个叶柄和一段茎。那么,肯定有开花刺激传导的问题。以苍耳嫁接实验为例。五株苍耳相互嫁接,只有一株上的一片叶子处于适宜苍耳开花的光周期(短日照),其他植株都处于不适宜的光周期(长日照),所以都能开花。

这证明确实存在通过嫁接愈合在植物间传递的开花刺激物质。

此外,短日处理后的短日植物,如高冷菜,可以嫁接到长日植物上,使八宝在短日条件下开花。相反,如果将经过长日处理的长日植物嫁接到短日植物上,短日植物可以在长日条件下开花。这说明两种具有光周期反应的植物产生的开花刺激具有几乎相同的性质。用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎可以阻止开花刺激物的运输,表明运输途径是韧皮部。苏联的Chelaxuan把这种兴奋剂称为forigen,但是这种物质至今还没有分离出来。光周期诱导:只要植物获得足够天数的合适光周期,即使置于不合适的光周期中,它们仍能开花。这种现象被称为光周期诱导。

植物完成光周期诱导的天数(即几个光周期)因植物而异:

苍耳:一个光周期。即光照15小时,黑暗9小时(15L-9D)。日本矮牵牛:一天。大部分短日照植物的诱导期需要1天以上,如大豆3天,大麻4天,红紫苏7-9天,菊花12天等。长日植物需要一天:白芥、菠菜、油菜、毒素等。超过一天的有:仙女:2-3天,准南方菜4天,一年生甜菜13-15天等。

不同植物光周期诱导所需的天数与植物年龄、温度、光强和日长有关。植株幼嫩(可达到光周期诱导),高温强光,诱导期缩短。①光周期诱导中的光强:在自然条件下,光周期诱导所需的光强较弱,远低于光合作用所需的光强。一般认为,在50 ~ 100勒克斯范围内,有些植物甚至更低。如水稻在夜间补光时,光强只有8 ~ 10勒克斯,能明显刺激光周期反应。说明植物的光周期反应对光极其敏感。

②暗相光阻断与生理效应暗相光阻断表现了光周期反应与光强、光质和参与光反应的物质之间的关系。

黑暗期对植物的开花更重要。对于短日照植物,其开花取决于黑暗期的长短。只要黑暗期超过临界夜长(临界黑暗期),无论光期多长都会开花。因此,将短日照植物称为“夜间植物”更为准确。另一方面,昼行植物不需要持续的黑暗。如果短日照植物在黑暗期中期被一定强度的足以导致短日照植物开花的闪光打断,那么短日照植物不能开花,长日照植物可以开花。这种现象被称为黑暗期光中断。

用不同波长的光中断黑暗期的实验表明,无论是抑制短日照植物的开花,还是诱导长日照植物的开花,红光都是最有效的,如果在红光之后立即用远红光,黑暗期间歇闪光的效果就会消失。说明光敏剂参与了黑暗期闪光的间歇效应。黑暗期闪光中断效应的最大作用光谱正好是光敏剂的最大吸收光谱,最小作用光谱也正好是光敏剂的最小吸收光谱。

①光敏色素的理化性质

光敏色素几乎可以从高等植物的所有部位提取出来,也就是说,它存在于高等植物的所有组织中(根、茎、叶、花、果实、果实、种子、胚芽鞘)。在细胞中,光敏剂可能集中在细胞膜的表面。光敏色素在绿色组织中含量较低,但在黄化组织中含量较高,浓度水平为10-7—10-5M。

已经从黄化的单子叶植物幼苗(玉米等)中制备了高纯度的光敏色素。).经鉴定是一种蓝色蛋白质。它的发色团类似于叶绿素和血红素,有四个吡咯环。但它们不是环连的,而是开成直链,通过共价键与蛋白质相连,即由蛋白质和发色团组成。天然光敏色素的分子量约为120kDa。

②光敏色素和开花诱导

光敏色素有两种形式,Pr和Pfr。在黄化组织中,大部分光敏色素以红光吸收型(Pr)存在,其吸收峰位于660nm。当用红光照射时,Pr的吸收光谱发生变化,吸收峰在725 nm处。这说明Pr被红光照射转化成了另一种形式(Pfr)。

目前,还不清楚光敏色素在开花过程中如何产生生理效应。光敏色素本身不是开花刺激物,但可以引发开花刺激物的形成(合成或激活)。一般认为短日照植物(SDP)和长日照植物(LDP)的开花都与Pfr与Pr的比值有关。对于SDP来说,在光周期末期,Pfr/Pr比值较高(因为在白天,红光的比例较大,有利于Pfr的形成),开花刺激的合成受到阻碍。转夜后,Pfr反转为Pr,Pfr/Pr比值变小。当这个值达到一定水平时,就会触发导致开花刺激物形成的代谢过程,SDP的开花反应就可以发生。如果暗相被红光打断,Pr会转化为Pfr,Pfr/Pr比值增加,会阻止开花刺激的形成。

对于LDP来说,开花刺激的形成需要较高的Pfr/Pr比值,这个比值可以在长光照期结束时获得。短日照下暗期过长,Pfr转化为Pr,或者Pfr被破坏,Pfr/Pr值达不到较高水平,不能形成开花刺激。黑暗期红光的中断可以再次提高Pfr/Pr值,使开花刺激物得以合成,昼行植物得以开花。