植物嫁接中砧木和接穗的亲缘关系是什么?

砧木与接穗的亲和力:亲和力是嫁接成功的基本条件。所谓亲和性,是指砧木和接穗在内部组织结构、遗传和生理特性上的相似性,以及通过嫁接愈合和成活的能力,以及成活后在生理上相互适应的能力。(1)亲和性的表现:低亲和性和不亲和性的表现复杂多样,主要包括嫁接后存活;愈合能力差,存活率低;虽然砧木和穗两侧都能愈合,但嫁接芽不发芽或发芽后长势很弱;愈合牢固性差,容易断裂,断面光滑。山楂嫁接苹果可以愈合生长,但是第二年以后,接穗很粗,砧木很细,很快就死了。这种现象被称为早期不相容。枫杨嫁接核桃,栓皮栎嫁接板栗,一开始长势良好,也能使核桃提早结果。但十年后核桃的生长逐渐受阻,生长变弱,最后早衰而死。这种现象被称为晚期不亲和。比如解剖砧木和接穗的结合面,可以看到栓塞的物质,结合面光滑,砧木和接穗完全分离,树突然断裂。生长异常,表现为发芽延迟,根系分布变浅,树冠变小,秋季叶片变色早,新梢顶端落叶早,表现为元素缺乏症。晚期不亲和性常发生在同一科不同属或种之间的嫁接中。局部不亲和是砧木和接穗实际接触引起的不亲和。添加一个中间砧木,中间有相容的砧木和接穗,会消除不相容性。在这种不相容的结合中,关节的机械组织往往是脆弱的,形成层和维管束之间的联系被破坏。但有时也有正常的组织连接,关节还是比较牢固的。说明关节解剖结构紊乱,营养物质难以通过关节输送,导致根部死亡。根茎和穗部亲和性好,说明界面愈合好,植株生长正常,根茎和穗部粗细一致,界面无肿瘤形成,愈合痕迹难辨。砧木和穗两侧的传导组织连接整齐一致,效果正常,使用寿命长。

(2)决定嫁接亲和力的因素:嫁接亲和力是由植物系统发育过程中形成的遗传、解剖、生理、生化及生理功能协调性的差异决定的,同时也受病毒的影响。①亲和力,亲和力与植物分类的亲和力有关。亲缘关系越近的亲缘关系越好,同一品种或种之间的亲缘关系最强,如嫁接在国光苹果上的富士苹果,嫁接在早蜜蟠桃上的扬州早甜桃等等。同一属的不同种之间的亲和力因果树的种类而异,例如不同种的苹果、不同种的梨、嫁接在酸橙上的甜橙、嫁接在山桃上的桃子、嫁接在帝王蝶上的柿子都有很好的亲和力。同科不同属间的亲缘关系一般较小,生产上多采用嫁接的果树,如榅桲嫁接梨树,枳嫁接柑桔,石南嫁接枇杷等。同一属之间也有少数不亲和的现象,如温州蜜柑与其酸橙,欧洲甜樱桃与其野豆。根据王·(1996)的研究,甜柿不同品种对砧木的要求有明显的差异。绝大多数品种的不完全甜柿,除禅寺丸外,还有两个品种的完全甜柿,次郎和花雨所,对砧木的适应性较强,与君千子或69、56号野生柿的嫁接亲和力较好。完全甜柿丰富,伊豆,松本出生早,前川二郎,一边二郎和君千子合不来。利用标准叶的输出c和葡萄糖在砧节上下部分的分布率,砧节下部的放射性最强。

砧木与穗结合部以下放射性与亲和性的关系

77号野柿次之,军千子最弱。同一物种不同生态型的嫁接亲和力有时是不同的。蒙山甜茶和泰山海棠是湖北海棠的两个生态型。蒙山甜茶是沙地苹果的优良砧木,而泰山海棠与苹果亲和力差,表现为嫁接芽发芽不好或发芽后相继死亡。同一地区不同类型的亲缘关系也不同,红秋海棠和黄秋海棠两种类型对苹果的亲缘关系也有显著差异。但亲缘关系并不完全一致,不同属之间也存在较强的嫁接亲缘关系。例如,不同属的蜜柑橙和苦橙之间的亲和力较好,而同一属的蜜柑和酸橙之间的亲和力较差。同一砧木上嫁接的同一物种的不同品种具有不同的亲和力,当砧木和接穗互换时,它们的亲和力也发生变化。比如国外的梨嫁接在榅桲上,日本的栗子嫁接在中国的栗子上,中国的李子嫁接在欧洲的李子上,都是完全亲和的,砧木和接穗互换嫁接,亲和力不好。

②砧木和接穗的亲和性与解剖结构的关系。砧木和接穗在结构上相互适应,组织连接紧密,愈合成活过程顺利的地方,亲和力高。如果韧皮部连接不好,营养物质分布不正常;或者木质部导管连接不好,阻碍了水分和矿物质的运输;或者嫁接后愈伤组织薄壁细胞太弱或根本不透水,使接穗失水枯萎;或者砧木与接穗切口之间的隔离层过厚,无法愈合或只有小面积愈合,砧木与接穗的连接脆弱,最终断裂。砧木和接穗两侧形成层薄壁细胞大小和组织结构的相似性是决定亲和性的重要原因之一。一般通过砧木和接穗两侧最小细胞大小的相似性和形成层细胞生长速度和生长周期的相容性来推断亲缘关系。砧木韧皮部组织不接合,导致根系死亡,这是嫁接在马里安娜·李砧木上的桃树不亲和的原因。砧木与砧木细胞壁不相连,或仅有交错纹理,是西洋梨嫁接榅桲不亲和组合的表现。在后期的不亲和中,黑色的死木栓组织(黑核桃与核桃嫁接)或不完全接合,中间充满薄壁组织,生长不良等。(梨嫁接在苹果砧木上)经常见到。

③亲和性与砧木和接穗生理生化反应的关系,砧木和接穗在吸收、制造、代谢和酶活性上的差异也会造成砧木和接穗的不亲和性。如果砧木的一方不能产生另一方生存所需的酶,或者产生抑制或毒害另一方某种酶活性的物质,就会阻碍甚至中断生理活动。梨嫁接在榅桲上时,砧木与穗部过氧化氢酶活性差异较小(0.1 ~ 1.5),亲和力较好,而差异过大(> 1.0),亲和力较差。不同砧木和接穗组合的苹果,韧皮部蛋白质和酶相似时,亲和力强。砧木的渗透压也影响亲和力。高渗透压的砧木与低渗透压的接穗嫁接,没有生理异常。比如西洋梨在用砧木的情况下长势很好,而秋梨和豆梨表现不好,因为西洋梨的接穗渗透压高。砧木和接穗的代谢速率和代谢产物也会影响亲和力。比如砧木和接穗氮磷代谢紊乱,导致蛋白质抗性和死亡,或者代谢过程中产生树脂、单宁或其他有毒物质,阻碍愈合。在梨和榅桲的嫁接中,榅桲根中所含的樱桃苷进入梨接穗,分解成氰氢酸,可破坏形成层和界面上部的韧皮部,阻碍砧木水分和养分的运输,导致植株死亡。不同的梨品种分解樱桃苷的能力不同,所以亲和力也不同。如果砧木吸收了过多的无机盐,超过了接穗的耐受量,也会导致接穗死亡。比如中国板栗嫁接日本板栗,日本板栗吸收无机盐过多,导致不兼容。

④亲和力与病毒的关系在新砧木类型和类型的应用中,许多嫁接成活失败或成活后生长不良甚至死亡,无融合生殖的幼苗与许多品种的接穗不亲和,高感,都是因为对带病毒的接穗非常敏感;如果砧木携带病毒,嫁接无融合生殖的接穗材料后,同一接穗会拮抗砧木病毒,仍然会逐渐死亡。上述情况表明,苹果属植物种间的嫁接亲和力与染色体倍性差异无关。一般接穗是二倍体,而无融合生殖的砧木是多倍体。比如湖北海棠有三倍体和四倍体,锡金海棠是三倍体。在生产实践中,苹果嫁接后2 ~ 3年,部分植株长势变弱,树皮开裂,木质部坏死或出现痘斑,这是一种由病毒传入的高度侵染性病害。核桃以黑核桃为砧木,在接合处产生黑线而死亡,是由樱桃曲叶病毒引起的。柑橘衰退病是一种毁灭性的病毒病,甜橙和其他一些橙子嫁接在酸橙上。这是因为甜橙携带病毒,对病毒过敏。这种疾病导致南非、北美和加利福尼亚放弃了适合当地土壤条件的石灰作为砧木。当接穗被感染时,这种疾病不会表现出症状。当病毒进入根茎后,组织坏死,阻碍养分运输,使植株死亡。如果接穗摘除,砧木即使感染也会恢复,以后还可以嫁接其他品种。这才是病毒造成的真正的不兼容。但是,并不是所有感染病毒的人都会产生不相容性。日本温州蜜柑几乎所有品种都感染病毒,但温州蜜柑的砧木对病毒有抵抗力,所以不受伤害,生长结果正常。

(3)克服不相容性的方法。嫁接不亲和的原因至今还没有完全弄清楚,但在生产中有一些克服不亲和的方法。当嫁接组合不相容时,可用砧木与接穗相容的砧木桥接,或在植株旁种植接穗相容的实生砧木,接穗成活后对接,使实生砧木生长至根系维持接穗品种正常生长结果。双嫁接是克服嫁接不亲和性的常用方法。如有的西洋梨品种互不亲和,选择亲和性好的西洋梨作为中间砧进行双嫁接,可以克服这种不亲和性。对于病毒引起的不亲和性,可以通过去除接穗和砧木中阻碍亲和性的病毒来克服嫁接的不亲和性现象。还可以利用高温脱毒法和茎尖培养法,在嫁接前分别对感染的砧木和接穗进行脱毒。