药用植物的营养是什么？
表6-1植物营养必需元素、有益元素及其主要来源
*对于豆科作物，可以通过空气供应。
* *所谓有益元素，是指这些元素供给某些植物，可以改善生长发育或增加产量，但不是必须的。
(摘自《农业化学手册》)
一、药用植物必需营养素的生理功能
已知植物必需营养素的生理功能可概括为三个方面:第一，它们是细胞结构的组成部分和代谢活性化合物；二是维持细胞和组织的功能；还有能量转化，参与促进酶促反应。但是这些元素的作用并不能解释所有的生理变化，很多方面还不清楚。表6-2只是简要描述了各种必需营养素的某些生理功能。
表6-2植物养分的吸收形式和生理功能
表6-2植物营养素的吸收形式和生理功能(续)-1
(摘自《农业化学手册》)
根据植物中必需营养素含量的不同，可分为常量营养素和微量元素两大类。碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫是主要元素。铁、硼、锰、铜、锌、钼和氯是微量元素。其中，氮、磷、钾是植物需求量很大的元素，但土壤中的有效养分往往供不应求，需要通过施肥来补充，因此被称为“氮、磷、钾三要素”或“肥料三要素”。本文着重介绍了氮、磷、钾对药用植物的生理效应。
(1)氮气
氮一般只占植物干重的65，438+0-3%(指全株)，但却是植物中许多重要有机物的主要成分，如氨基酸、蛋白质、核酸、酶、叶绿素、大部分生物膜和植物激素等。因此，氮素在许多方面直接或间接地影响着植物的代谢活动和生长发育。所以氮被称为“生命元素”。因此，当植物的氮素营养不足时，植物的多种代谢都会受到影响，其中最显著的是叶绿素合成速率和含量的降低，从而影响光合作用的产物——碳水化合物的形成；同时抑制蛋白质合成，导致细胞分裂减少，使植物形态反映为植株矮小，叶片淡绿或黄色，特别是下部叶片会死亡脱落。比如丹参缺N，半个月就会出现黄化，然后植株就不再生长，最后生长点坏死。西洋参缺氮，植株矮小，叶片淡绿薄，比正常西洋参早1-2个月回苗。但过多的氮也会使植物生长异常，因为光合产物——碳水化合物被广泛用于合成蛋白质、叶绿素等含氮化合物，使植物组织变软，形成茎叶野生，导致倒伏，延长成熟期。同时，由于细胞液多，植株鲜嫩，容易产生病虫害。尤其严重的是，对于根和根茎等药用植物，以及种子和果实等药用植物，因为含氮过多，碳水化合物的运输和储存受到影响，其产量大大降低。而且氮素营养的不协调会严重影响某些药用植物有效成分的积累，最明显的是影响生物碱和挥发油的含量。因为生物碱是植物氮代谢的中间产物，它的合成前身是氨基酸。麻黄素是麻黄中含有的生物碱，可能是酪氨酸的代谢产物，分子中的N-甲基来源于蛋氨酸。适当的氮素营养可以增加植物中生物碱的含量，过多或过少都会降低生物碱的含量。再比如氮肥用多了薄荷油含量降低。
植物利用的氮源主要是无机氮化合物，包括硝态氮(NO-3)和铵态氮(NH+4)。亚硝态氮(NO-2)在土壤中含量低，对植物营养意义不大，高浓度时对植物有害。此外，植物还可以利用有机氮的小分子，如氨基酸、天冬酰胺和尿素，但这是次要的。大多数药用植物都能很好地利用这两种形态的无机氮，但也有一些药用植物偏爱其中一种无机氮，这将在“选择性吸收”中详细介绍
(2)磷
磷对植物的营养作用有:首先，磷是植物中许多重要有机化合物的成分，如核酸、磷脂、植物化学物质、高磷化合物和酶，这些化合物是植物生长、繁殖、遗传变异、能量传递和与外界物质交流中极其重要的物质。其次，磷积极参与植物体内的各种代谢活动，如碳水化合物代谢、氮代谢、脂肪的合成与分解等。因此，磷对植物来说可以称为“能量”元素，在植物的整个生长期，尤其是苗期和生殖期都非常重要。如付建国等人在薏苡不同生育期喷施2.0%过磷酸钙，但以“三叶”期和“灌浆期”喷施效果最明显，前者可使薏苡增产18.40%，后者增产9.77%。此外，磷对根、根茎和药用植物如种子、花和果实也很重要。在这些药用植物中加入磷往往可以获得高产，因为磷可以促进根系发育，促进碳水化合物的运输。因此，它能促进根、根茎和果实的生长，种子的饱满和品质的提高。磷还能提高植物的抗逆性，如抗旱、抗寒、抗盐碱等，这无疑使药用植物更能适应恶劣的生活环境。
药用植物缺磷时，生长发育会受到阻碍，主要表现为生长缓慢、身材矮小、瘦弱、直立、分枝少、成熟延迟、果实小。比如三年生西洋参缺磷时，花果少，有时芽不育。
植物吸收的磷主要是无机磷酸根离子，其中H2PO-4最容易被吸收，其次是HPO2-4，而PO8-4很难被一般植物吸收。
⑶钾
与氮和磷不同，钾不是植物细胞中任何有机化合物的成分。主要以离子态(K+)存在于所有活细胞的细胞质和液泡中，少量存在于细胞核内或吸附在原生质胶体表面。近年来，钾作为许多酶的辅酶或激活剂，在植物的生理功能中起着重要的作用。已知60多种酶的激活需要一价阳离子，钾是促进激活最有效的离子。因此，钾对植物的新陈代谢影响很大。比如钾能促进光合作用，提高叶绿素含量和净光合效率，加速同化产物向贮藏器官的运输，所以根茎类药用植物往往喜欢钾，对其增产有很好的作用。如余德荣等人在《人参三要素营养诊断研究》中指出，高产田人参钾氮比高于低产田，而高产田钾磷比往往高于低产田。不仅如此，由于钾能明显提高植物对氮的吸收利用，使其迅速转化为蛋白质，所以钾对提高药用植物的品质有明显的作用。如在东北白浆土上种植人参，施用钾肥后可明显提高人参中17氨基酸的含量，产量也可相应提高。此外，钾还可以消除过量施用氮磷肥带来的不良影响。和磷一样，增施钾也能提高植物对不良环境的抵抗力。
植物缺钾会造成生长迟缓，严重时叶缘会变黄，然后变成褐色，灼热如灼。比如丹参缺钾，老叶边缘有一个大褐斑，叶脉淡绿，叶肉淡绿。三年生西洋参缺钾，叶尖开始变黄，然后焦枯，根部抗病能力低，易发生根腐病。
以上是三大营养素对作物营养的生理作用，但实际上，这16种营养素对作物非常重要，即使是最低需要量的微量元素，也有其独特而特异的作用，是其他元素无法替代的。目前，人们越来越重视微量元素对药用植物增产和改善品质的作用。如铜可增加薄荷产量和出油率，硼可增加草果产量22.3%，根外施用复合肥(含微量元素)可增加人参产量9.71-62.9%，人参皂苷含量增加26%，氨基酸总含量增加33.82%。此外，铁、铜、锌等一些微量元素被列为药用植物的有效成分，作为人体必需的营养素。这样，对药用植物营养的研究就不仅仅局限于药用植物本身，而是与人类紧密结合，因此对药用植物营养的研究就更加重要和有意义。
随着时间的推移，除了已被公认为植物必需的16营养元素外，人们还会不断发现新的元素对药用植物具有有益的生理作用。国内外一直重视锗对药用植物生长发育影响的研究。例如，在水培条件下，0.05ppm的氧化锗能显著促进西洋参幼苗(一年生)的根系生长。
在研究药用植物的营养问题时，还要特别注意营养平衡的问题，即要注意营养元素之间的关系。就氮、磷、钾而言，施用氮肥有利于磷的吸收，反过来，施用磷肥也有利于氮的吸收、转化和利用。氮钾关系也表现为相互促进。因此，在实际生产中，往往是氮、磷、钾配合施用对药用植物的增产效果最大，但不同药用植物所需的氮、磷、钾比例不同。
二，药用植物吸收养分的主要特点
(1)选择性吸收
所谓选择性吸收，就是植物需要的养分不是任意的，也就是对土壤溶液中营养元素的利用是有选择性的，这是第一层意思。其次，植物的选择性吸收说明植物对养分的吸收不是机械被动的过程，而是主动的过程。上面说的16种必需营养素是植物选择性吸收的营养素。因此，植物选择性吸收的特性反映了植物本身的营养特性。药用植物也有这个特点，比如不同的药用植物对不同形态的氮的利用是不同的。Marco等人用无土栽培法研究毛地黄和西洋参的氮素吸收利用时，发现以硝态氮或硝态氮加少量铵态氮为氮源栽培毛地黄，可使植株生长旺盛，叶片增多，产量提高。仅用铵态氮作为氮源时，毛地黄的根中毒变黑，最后死亡。相反，西洋参以硝态氮为氮源，叶片变黄至淡绿色，植株矮小，从外表看很像缺氮处理。以铵态氮为氮源的西洋参植株，叶片深绿色，生长健壮。同时，一年生西洋参以铵态氮为氮源比以硝态氮为氮源时根重增加35.1%，对二年生西洋参植株也有同样的效果。这可能是由于硝态氮和铵态氮化合物对培养液pH值的影响。
一般来说，根和根茎等药用植物需要更多的钾；种子和果实药用植物需要更多的磷；有叶子或全草的药用植物需要更多的氮。另外，耐肥的药用植物可以多施肥，比如浙贝母。在大量施肥的情况下，不会出现虚长倒伏等现象，必须施用大量有机肥才能获得高产。但薏苡耐瘠薄，少施肥也能获得一定产量。如果大量施肥，很容易白长倒伏，大大降低产量。再比如砂仁的地下根茎。地上茎、叶和种子中钾含量最高，氮次之，磷较少。因此，根据砂仁的这一营养特点，在施用氮磷肥的基础上，秋冬每亩5-10t熏土即可获得高产。可见，根据药用植物选择性吸收的特点，补充相应的营养元素，是药用植物施肥的原则之一。
(2)分阶段吸收
在从种子萌发到种子形成的整个生命周期中，植物要经历几个生长和发育阶段。在不同的生长阶段，植物有不同的营养需求特点，这是植物营养的阶段。例如，薏苡的生育期可分为苗期、拔节期、孕穗期、抽穗灌浆期和成熟期。又如人参是多年生草本植物，人参一年生长期超过两年，可分为返青期、展叶期、开花结果期、根膨大期和落叶期。地黄从种植到采收可分为苗期、营养生长期、根茎膨大期和采收期。
明确药用植物营养期的划分在施肥技术中非常重要，因为只有明确药用植物在各个营养期的营养特点，才能确定施肥期、施肥类型和施肥量。以川芎为例，描述如下:
川芎为多年生草本植物，其繁殖材料为带节间的地上茎节(俗称“紫菱”)。从种植到收获的生长期为280-290天。因为它要经过越冬期，地上部分会发芽两次，地下部分会膨胀两次。整个生长期(指产量)可分为五个时期，即第一个地上生长期；地下部分的第一个扩展阶段；越冬期；新梢第二个生长期；地下部分第二次扩建阶段。川芎干物质积累和块茎体积膨胀的变化见第14章，川芎图14-24。川芎干物质积累和块茎体积膨胀的变化特征。在整个生育期内，川芎的地上部分。越冬后比越冬前生长量大，整个生育期有两个生长高峰，即越冬前地上部分生长高峰为6月中旬至2月中旬，越冬后为3月中旬至收获。地下块茎的第一个生长高峰是165438+的10月中旬至10月上旬。越冬期生长缓慢，但体积增大，但干物质积累有下降趋势。3月底4月初，地下茎干物质积累再次迅速增加。相应川芎植株氮磷养分含量(地上和地下)的消长趋势一致(图6-1)。越冬前，川芎地上茎、叶和地下部分的全氮含量随着川芎的生长而增加，在11开始时达到最高，然后逐渐下降到越冬前的最低。越冬后，植株中氮、磷含量逐渐升高，3月中旬达到最高，之后逐渐降低，直至收获。川芎植株的全氮含量高于全磷含量。因此，川芎对氮营养的需求大于磷营养；川芎有两个吸肥高峰期，即越冬前的10月中旬和越冬后的3月中旬。根据川芎的营养和生长特点，施肥措施应是:一、除基肥外，川芎必须追肥，追肥期为定植后两个月内和越冬后早春。前者可分三次追肥，每次相隔20天。后者可追肥1-2次。其次，川芎的供氮量应大于磷、钾，越冬前氮肥可作为主要追肥。越冬后磷钾肥应配合施用，越冬后由于地下块茎需要更多的磷，磷肥应在早春比越冬前施用。
图6—川芎地上部分和块茎中氮、磷含量的变化。
在研究药用植物的阶段营养时，提出了植物营养的临界期和最大功效期。前者是指在植物生长发育过程中，往往会有一个时期，对某种营养素的需求量在绝对量上不多，但需要的程度却很迫切。此时，如果缺少了这种营养，植物的生长发育就会受到影响，由此造成的影响和损失，即使以后补充了这种营养，也是无法挽回的。同一株植物的临界期对于不同种类的养分来说并不完全相同。在大多数植物中，磷的关键期在苗期，如薏苡磷的关键期在三叶期。氮素的关键期往往是在营养生长转向生殖生长的时期。
所谓植物营养最大效率期，是指这一时期植物所需要的养分无论是吸收速度还是绝对量都是最大的，因此施肥效果最明显，增产效果最好。植物营养的最大效率期往往是植物生长的中期。但各种营养元素的最大功效期不一致。对于地黄来说，氮营养在生长中期效果较好，但块根膨大期，磷、钾营养效果较好，尤其是钾。
还需要指出的是，植物营养虽然是阶段性的，但在关键期要保证充足的养分供应，但也要考虑植物吸收养分的连续性，所以在生产实践中，往往要施足基肥打好基础，同时还要注意种肥和追肥的配合施用。
药用植物吸收养分的特性还受到外界环境的影响，如气候条件、土壤条件、人们的耕作措施等，尤其是土壤条件更为直接和重要。由于植物所需的养分基本上由土壤供给，因此在研究药用植物的营养特性时，有必要对药用植物的土壤营养进行研究。