药用植物的生长发育是怎样的？

药用植物的产品和产量是通过植物有机体的发育(生长和分化)形成的。植物的发育是一个非常复杂的生命现象。它是通过植物遗传物质与内外条件的相互作用来完成的。

在这里，遗传物质是发育的基础，它规定了生理代谢反应的模式和时空顺序，并通过它使细胞的内外因素对植物个体的发育起调节作用。细胞内因子的调节，包括遗传基因活性的调节和酶的调节，会导致特定蛋白质或多肽的合成(包括酶蛋白的合成)。细胞间因子的调节就像植物激素的调节一样。植物激素是化学信使，在植物生长和分化中起着重要作用。它们可以通过植物维管束系统从合成位点转运到作用位点，激活基因，激活或失活酶的活性。细胞外部因素的调节包括对温度、光照、水分、CO2、O2和矿质营养等环境因素的调节，以供应植物营养所需的物质和能量，刺激和诱导发育过程。这些内外因素有着非常细致微妙的相互协调和制约的关系，任何一个因素的变化都会直接或间接地引起遗传基因活性的波动，影响植物的发育。

一般来说，植物的生长发育可以概括为分生组织和分化。通过细胞分生组织和膨大，植物可以从小长到大，从幼苗长到植株。这种不可逆的体积和重量的增加是为了成长。细胞的分化导致植物的结构和功能由简单向复杂转化，形成根、茎、叶等营养体，从营养体到生殖器官、花、果实、种子。这个质变过程是为了发展。在药用植物的生命过程中，细胞分化和分化是结合在一起的，但它们所需要的条件毕竟不同。因此，开发研究在药用植物生产中具有重要意义。药用植物的营养生长，如根和根茎、全草、茎和树、皮等。，完好与否，与提高产品的产量和质量有很大关系。同时，营养生长是生殖生长的基础，营养器官为生殖器官的发育提供物质和能量。因此，为了收获药用植物如花、果实和用作药物的种子，应更加重视营养生长和从营养到生殖的质变过程，以获得优质和高产的经济产品。

第一，药用植物的生命周期

植物通过体内“生物钟”的节奏感受外界环境的周期性变化(如昼夜循环、季节变化等。)，并调整自己的生理活动节奏，使其在一定时期内开始、进行或结束。如果植物每年都在某个季节开花，那是因为“生物钟”的缘故。但是，这种内源性节律应该与外界环境的周期性变化同时起作用，影响植物的生长发育过程或行为，从而加强或削弱它们。

(一)植物的生命周期

一般来说，植物的生命是从受精卵开始到下一个受精卵形成，或者说植物是从种子萌发开始，经过幼态、成熟期、衰老期，最后死亡。这个过程被称为植物的生命周期(生活史)。根据植物生命周期的不同，可以分为:

1.一年生植物

从种子萌发到开花结果再到植物死亡的过程，一年内完成的植物，如紫苏、荆芥、决明等。

2.两年生植物

也称为多年生植物。益母草、黄蜀葵、续随子等当年种子发芽后营养生长的植物，只能在第二年的一个冬季抽薹、开花、结果，甚至死亡。许多植物的地下器官是营养生长过程中的经济产物形成的，如菘蓝。

3.多年生植物

寿命两年以上，每年形成一个营养-繁殖循环，生长和休眠周期交替进行。草本多年生植物的地上部分每年开花结果后死亡，根(人参)、根茎(薄荷)或鳞茎(贝母)、球茎(藏红花)、块茎(紫堇)等宿根地下部分可存活多年。但有些多年生草本植物，如麦冬、万年青、麦冬等，冬季仍保持常绿。多年生木本植物，每年通过生长锥或分支顶端和根尖(或两者)的形成层不断增加体积。大多数植物一生中可以多次开花结果；少数植物一生只开花结果一次，如竹子和龙舌兰；还有一些植物一年开几次花，比如金银花和两次梅。

(2)植物的个体生长

栽培的药用植物种类很多，大部分是种子繁殖，也有相当一部分是无性繁殖或两者都有，如太子参、生地等。有时很难区分一年生植物和两年生植物，或者两年生植物和多年生植物。所以，这里只是总结一下。植物的个体生长大多是从种子萌发开始到重新获得种子，有的甚至年复一年获得种子。在栽培中，植物的生长过程分为三个生长期。

1.种子期

从种子形成到发芽的阶段称为种子期。这个时期可以分为三个阶段:

(1)胚胎发育时期

这是种子形成的时期。从卵细胞受精到胚珠发育成成熟种子。这个时期是在母体上完成的，有一个显著的营养积累和合成的过程，关系到母体的生长和健壮，容易受到当时气候和环境的影响。在栽培管理中创造适宜母株生长的良好水肥和光合条件，是促进种子健壮发育的基础，也是获得种子经济产品的关键。

(2)种子休眠期

种子成熟收获后有不同程度的休眠。由于种子休眠的类型和特点不同，有的休眠期较长，如黄连、牡丹、山茱萸等；有的比较短，比如红花。靠营养繁殖的药用植物地下宿存器官也有芽休眠。例如藏红花的鳞茎在夏季休眠，在鳞茎的贮藏过程中，叶片和花蕾发生分化。因此，在种子等宿存器官的贮藏保存中，要注意不良环境条件的调控，以促进种子成熟后和宿存器官芽的分化，保持其活力。

(3)萌芽阶段

营养器官的种子和芽经过休眠后，在适宜的温度、水分和氧气条件下(有些植物对种子也要求光照或黑暗条件)，可以萌发或发芽。在萌发过程中，种子或营养器官中储存的营养物质转化为幼苗的结构物质。发芽期的长短因植物种类不同而差异很大。在这个时期，最重要的是为种子和芽的萌发以及幼苗的出土提供适宜的条件。多年生木本植物在冬季或夏季休眠后萌发并长出新枝。

2.营养生长期

即植物的根、茎、叶等营养器官旺盛生长的时期。种子发芽成苗标志着植物自养生命的开始。绿叶的光合作用成为主要的营养来源。幼苗不断从外界获得的物质和能量用于根、茎、叶等营养器官的生长和营养物质的积累，表现为植株干重、体积和高度的增加。营养生长的质量与内部和外部条件有关。例如，它受生长素、赤霉素和激动素等生长调节剂的控制，并受阳光、温度、二氧化碳供应和氮、磷、钾、钙和镁等矿物质营养和水分的影响。不同的植物在不同的生长期对肥水有不同的需求，因此适当的水肥管理是重要的田间控制措施。这个时期可以分为三个阶段:

(1)苗期

种子发芽，进入苗期。也就是营养生长的初始阶段。光合作用产生的养分不仅被呼吸和代谢所消耗，还用于根、茎、叶的生长。在此期间，幼苗生长迅速，新陈代谢旺盛，对温度的适应性较弱。有些植物品种还是需要适当遮荫，防止强光照射，如人参、黄连、三七等。虽然苗期植物吸收的土壤水分和养分量不多，但要求很严格。种苗对以后的生长发育影响很大，要加强苗期管理，把苗期安排在适宜的季节，保证经济产品的器官在适宜的温度下生长。多年生植物此时开始萌发新苗和新枝，返青后相当早。

(2)旺盛的营养生长期

幼苗期过后，植物开始旺盛生长。根据其遗传模式和顺序，构建了不同形状和结构的营养器官。一年生植物的枝、叶、根生长旺盛，为开花结果奠定了营养基础。多年生植物，其同化物(光合产物)已用于根、茎、叶的生长，逐渐转入营养积累阶段，形成块茎、块茎、鳞茎、球茎等器官，如郁金、半夏、贝母、藏红花等。在栽培上，要把这个时期安排在最适宜养分积累的环境中，或者创造适宜高产的条件。

木本植物，从幼苗生长到开花的时间长短不一，1-2年不等，如枸杞；年纪大的可以达到几年到十几年，如杜仲、厚朴、山茱萸等。这种植物的营养生长每年成为一个生长周期。

(3)休眠期

二年生和多年生草本植物，营养贮藏器官形成(包括膨大)后，地上器官逐渐枯萎或停滞，进入休眠，不适应外界环境，如贝母。在栽培中，这一时期往往与收获的产品联系在一起，因此需要应用良好的贮藏方法或保护措施，使其度过炎热或寒冷的季节，并最大限度地减少贮藏过程中营养物质的消耗，以满足来年发芽或抽薹、开花和结实的需要。这种休眠和种子休眠在性质上是不同的，大部分是强制休眠。

植物的几个营养生长期密切相关，密不可分，每个生长期都为其长寿奠定基础。但不是每种植物都有这三个生长期。例如，一年生药用植物没有营养器官的休眠期。

3.生殖生长期

植物在营养生长的基础上，不仅体积和重量显著增加，而且发生了一系列的生理生化变化，转向生殖生长，即出芽、开花、结果、形成种子。这个时期可以分为三个阶段:

(1)花芽分化期

花芽分化是从营养生长到生殖生长的转折点。当植物生长到一定时期，外界环境中的一些因素，如日照和温度的季节性变化，可以拨动植物体内的“生物钟”，诱导植物顶端分生组织的代谢类型发生变化，使其形状和结构发生相应的变化，使生长锥分化成花芽，进入生殖生长。然后它会发芽开花。例如藏红花鳞茎的花芽分化是在夏季贮藏期间进行的。先从花芽同化出叶子，然后开始花的分化。按照芽叶、花原基、花被、雄蕊、雌蕊和大小孢子的顺序，由外向内形成花器官。温度是成花过程中的主要诱导因子。各种植物的花芽分化时期和方式不同，其孕蕾的长度差异较大。有些植物可达一年以上，肉眼可见芽，如山茱萸。一般来说，花芽分化期间，茎、叶、根是同时生长的。在培养上，要尽量创造适宜的环境，促进发展。

(2)花期

从出芽到授粉受精，对温度、光照、水分都很敏感。过高或过低的温度和干旱，以及光照不足，都会影响花朵的开放。

(3)结果期

开花受精后，子房膨大形成果实和种子。这是生产水果和种子经济产品的重要时期。在栽培中，这个时期应安排在最适宜的季节，适当及时地供应水肥，以利于果实和营养器官的正常生长，使茎叶中的养分输入果实和种子。大多数多年生草本植物一方面开花结果，另一方面仍有旺盛的营养生长，形成贮藏器官。此时应根据培养目的采取适当的促进和控制措施。

需要指出的是，并不是每种植物都有这些时期。许多植物的营养生长和生殖生长相互交替或重叠。有些植物的生长过程比较特殊，不能用以上几个时期来概括。比如有些植物主要是通过无性繁殖来培育的，其个体发育并不是一个新的开始，而是母体发育的延续。虽然也会开花结籽，但和有性生殖的不一样。

第二，植物的生长周期

在系统发育的进化史中，植物长期适应外界环境，从而形成了植物生长中多种循环节律性的表现，如种子休眠、芽萌发等。这种节奏叫做周期性。植物个体生长过程的时间和速度也明显与环境条件的周期性变化同步，如发芽、生长、出芽、开花、结果、果实成熟等过程，都有一定的顺序。这些周期性表现与生殖器官的形成、经济产品的构成、产量和质量密切相关。栽培中要掌握植物生长周期性规律，有利于因地制宜制定各种栽培措施。这里只描述三个主要的生长周期。

(1)年生长周期

植物长期适应一年中气候变化(季节变化)的节奏，形成年生长周期。自然界中，大多数温带植物在春季气温开始升高时萌发生长，然后出现花芽；夏秋季高温下开花、结果、果实成熟；秋末冬初低温时叶片脱落或枯萎，进入休眠期。虽然生长在各地的各种植物的物候有早有晚，但都有自己的年生长周期节律。这种节律，无论是在细胞数量的增长、整株重量、茎的伸长、叶面积的扩大或果实的发育、产物器官的增加，甚至是体内含量的变化，都表现出一种* * *特征，即最初的生长或积累是缓慢的，随后随着植物生长过程的逐渐加快而达到最高值，然后生长或积累速度逐渐减慢甚至停滞。植物生长的这种慢-快-慢的基本规律称为年生长周期或大生长期。用测试数据绘制的“S”曲线称为大周期增长曲线(图4-1)。

图4—1株植物的生长曲线

在观察植物器官和产物内含物的年生长周期的基础上，根据预期的栽培目的，在植物或器官的最快生长期到来之前，采取合理的技术措施调控植物的生长进程和速度，获得理想的经济产量。这些周期性规律还可以用来合理安排间作，确定播种时间，使植物充分利用阳光和土壤肥力。

(2)每日生长周期

植物的生长速度不仅包括适应季节变化的年生长周期，还包括适应日常昼夜变化的日生长周期。植物的生长因素主要包括体内的温度、光照和水分。在一天的生长过程中，植物经历昼夜，必然受到昼夜节律的生长因素影响，呈现周期性变化。在日生长周期中，植物生长速度与温度的关系最为密切。一般来说，在植物不缺水的情况下，白天适当的高温有利于增强光合作用，夜间适当的低温则减弱植物呼吸，减少光合产物的消耗，增加净积累。植物缺水时，中午生长速度会降低，一天中中午前和晚上会出现两个生长速度高峰。只有当白天缺水严重时，植物在夜间生长最快。因此，在一定温度水平的昼夜节律中，昼夜温差越大，植物的产量越高，质量越好。植物生长的日循环特征与起源的昼夜温度节律有关。

(3)培养周期

植物的栽培周期是指在一定的自然地理环境条件下，根据各种植物的生物学特性和对环境条件的要求所确定的种植时期和时期，以及为人工栽培目的所需要的经济产品。植物栽培周期和生命周期的概念是不同的。栽培植物的根是人类从野生状态长期种植和选择的结果，成为现在的栽培状态和良好的经济性状。栽培植物和野生物种的整个生长期会不一样，适应性也不一样。引种地和原产地(主产地)的地理位置和生态环境会引起栽培周期的变化。有些植物在引种栽培中需要根据经济产品的品质，将生长期从多年生缩短为两年生或一年生，如紫菀。培养周期一般具有明显的地域特征。由于药用植物种类繁多，经济产品的器官和部位不同，繁殖方式多样，栽培周期明显不同。由于自然气候条件的限制，一些草本植物的生长期发生了变化。同样的草本植物在温暖地区多年生栽培，但在寒冷地区可能一年生或两年生栽培，如穿心莲和茴香。即使是同一个地区，由于栽培目的不同，栽培年限也不同。例如，二年生植物菘蓝的根(板蓝根)和叶(大青叶)药用，所以在生产上只作为一年生植物栽培，春播秋收。这样可以充分利用适宜的自然生长季节，维持较长的营养生长时间，促进根和叶的生长，获得优质的经济产品。如果需要获得种子，应在秋季播种，以满足苗期低温的要求，完成春化过程。第二年，它们将抽薹、开花、结果，进行两年一次的栽培。为了减少病害对产量的影响，还可以改变栽培周期。比如毛地黄是多年生草本植物，其叶入药，性质温和。高温高湿不利于植物生长。每当雨季集中在夏季，根腐严重，死亡率高，导致田间大量植株短缺。虽然单株糖苷含量高，但由于植株短缺，糖苷总产量不高。所以往往由三年改为两年，春播苗改为秋播苗，第二年夏天收叶。保证了田间植株的产量，也提高了叶片的产量。虽然单株叶片中的苷类含量略低于三年生植株，但其总苷类含量远高于三年生植株，已见成效。可以看出，通过因地制宜的栽培措施，根据不同的栽培对象和目的，调整植物的栽培周期。特别是随着现代科技的发展，人工可以创造各种适合植物生长发育的条件，促进栽培，缩短栽培周期。

第三，从营养生长到生殖生长的条件

在药用植物的栽培对象中，大多数物种正在收获它们的根、茎、叶、皮或全草；其他人收集花、花序、果实或种子。所以在栽培中为了提高产量和质量，有时需要促进植物开花，有时需要延迟开花，甚至不开花。而这样的要求，都与开花息息相关。一般当植物的营养生长达到一定的生理状态或一定的年龄时，就会转入生殖生长。这是由植物的基因型决定的。当植物在适宜的外界条件诱导下，茎生长锥开始分化成花芽，并发生形态和生理变化。花原基在叶原基最初形成的位置形成，然后花原基分裂成花的各个部分，最后形成生殖器官(花)。通常花芽分化是从营养生长到生殖生长的转折点。生殖器官(花)的出现标志着植物个体发育过程中形态结构、生理功能和遗传信息的巨大变化。这种变化是建立在营养生长基础上的，营养生长远比营养生长复杂，对外界条件要求更严格。现在明确的主要外部条件是光照和温度；内部条件是体内激素和营养状况。

(一)诱导开花的外部条件

1.光周期现象

光周期指的是白天和黑夜的相对交替长度。地球上不同纬度的光周期有季节变化(图4-2)。

图4-2不同纬度的日照长度

(1)光周期反应类型

一昼夜中的光暗比对植物的发育，尤其是诱导芽的形成和开花有重要影响。植物对昼夜相对长度的反应称为光周期现象。这是因为植物在系统发育的漫长历史中，适应了其原产地生长季节的日照条件。因此，各种植物和品种对光周期的反应差异很大。根据植物开花对光周期反应的不同，药用植物分为三种类型:

①多年生植物在长于一定时间的日照长度(临界日长)下开花或促进开花；但在短日照下不开花或延迟开花，如东莨菪碱、景天、白芥子、茴香、栀子、除虫菊等。

②短日照植物，如菊花、苍耳。、紫苏、矮牵牛、地黄，在日照长度短于一定时间(临界日长)时可促进开花，日照较长时不开花或延迟开花。

(3)中日植物，对日照长短要求不严格，对光周期的适应范围较广，可在较长或较短的日照下开花，如:盾叶大戟、凤仙花、长春花、牛膝、金银花、半夏等。

还有一些植物需要双重日照条件，如短日照植物瓦松，必须先短期开花，再长期开花。

(2)临界日长和临界夜长

长日植物和短日植物的光周期差异不是由12小时的明暗信号来定义的，也不是由日照长度所需的绝对值来体现的，而是取决于每种植物对临界日长和临界夜长的反应。每个工厂都有日照要求的最小或最大临界值。导致多年生植物开花的最小日照长度(下限)称为临界日长；导致短命植物开花的最大日长(上限)称为临界日长。根据以上概念，用来区分两者。多年生植物在日长大于临界日长的条件下开花或促进开花。比如仙女的临界日长是11小时，芙蓉的临界日长是12小时。短日植物在日长短于临界日长的条件下开花或促进开花。如苍耳和菊花的临界日长为15小时。中国和日本的植物没有临界日长，一年四季都可以开花。

在自然界中，白天和黑夜总是以24小时为周期交替出现。与临界日长相对应的是临界夜长。临界夜长是指短日照植物能开花的最小黑暗期长度或长日照植物能开花的最大黑暗期长度。临界夜长比临界日长对开花更重要。因此，短日照植物常被称为夜植物，长日照植物被称为短夜植物。

(3)光周期的诱导时间和位置

所谓光周期诱导，是指适当的光周期作用于植物，从而引起开花反应。感受光周期信号的部分是叶片，诱导开花的部分是茎尖的生长锥(分生组织)。叶片感受到光周期效应后，产生开花刺激物(可能是激素类物质)，转移到生长锥上引起花芽分化。无论是短日照还是长日照的植物感受到光周期信号的作用，并不是在种子萌发的时候，而是当植物达到一定的生理年龄或长到一定的大小时，才会产生光周期反应。例如，红麻只有在接近6叶期时才对光周期反应敏感。一般来说，越老的植物对光周期的影响越敏感。未成熟叶片和成熟叶片的敏感性较小，叶片的敏感性在完全拔节期前后最强。各种植物在不同的年龄对光周期敏感。

植物所需的光周期(日照长度)诱导的天数随植物种类、年龄、日照长度、光照和外部温度而变化，例如多年生植物花葶的诱导天数为2-3天。短日照植物如苍耳、藜等在接受10-16小时光周期(长暗期)后，5-8天即可开花。有些植物在不同的温度下有完全不同的光周期效应。比如牵牛花在较高温度下是短命植物，但在较低温度下就变成了长寿植物。在自然条件下，夏季的长日高温和冬季的短日低温总是相伴而生。在开花的生理意义上，高温相当于光照，低温相当于黑暗。这两个因素应该与栽培中作物的生物学特性相协调。

2.温度感应

自然界的温度变化总是季节性的和昼夜性的。植物的生命也适应了这两种周期性变化。植物的生长速度在白天也有变化，夜间和早晨生长速度最快。因为白天温度高，晚上温度低；白天有阳光，光合作用旺盛，晚上没有光合作用，但仍有呼吸功能。如果夜间温度较低，可以减少呼吸对光合产物的消耗。因此，一天中热日和凉夜的周期性变化有利于植物的生长。比如热带植物的日较差应该是3-6℃；温带植物在5-7℃，荒漠植物相差10℃以上。植物对周期性温度变化信号的反应称为温度循环现象。温度周期和光周期总是密切相关的。植物对昼夜的光照强度有反应，对昼夜的高低温度变化也有反应。比如东莨菪碱除了有一定的光周期外，还必须有28.5℃的温度才能诱导成花。

在花的形成过程中，花的诱导和花器官的形成是两个过程。因此，当植物受到一定的环境条件(主要是光周期和温度)诱导时，开花过程本身就需要适宜的外界环境条件。这样才能完成整个开花过程，保证花的质量和数量。

(1)低温感应

花的形成不仅受光周期的影响，还受温度诱导的影响。秋冬播种或种植的一些二年生药用植物，如菘蓝、牛蒡子等，苗期度过寒冬，第二年春季经历低温期，抽薹开花，夏秋结果。低温是这类植物诱导开花的必要条件。植物需要一定时间的低温才能开花结果的现象称为春化。用人工的方法来满足植物对低温的要求，使其完成春化过程，称为春化处理一些多年生草本植物也可以通过春化促进开花。如当归在4-4℃的低温下种植150天，其抽薹率可达96-100%(王文杰)。冬性强的植物，春化温度越低，春化时间越长。但必须指出的是，当春化过程没有完成时，如果将植株恢复到常温，低温诱导的效果就会消失，必须重复进行所谓的春化去除才能有效。

此外，在多年生药用植物中还存在由低变高再变低诱导开花的现象。比如山茱萸的花芽分化成花需要一年以上的时间。

(2)高温诱导

在药用植物中，有些植物需要高温诱导才能开花。比如藏红花，是一种多年生植物，有性败育，鳞茎无性繁殖，春季长叶，夏季休眠，秋季鳞茎再生开花。夏季鳞茎休眠期间，营养体发生一系列生理生化和形态变化，完成叶片分化、花芽分化、花器官形成等生殖器官的形态发生过程，直到秋季才开花。研究证实，鳞茎贮藏温度的变化对诱导藏红花生殖器官(花)的形成起主要作用。在花芽分化到开花的过程中，温度有一个由高到低的变化规律。最适高温为28℃，临界低温为15℃。高温出现的早或晚不仅影响花芽分化，还会影响花期的早或晚。花芽分化后，需要一定的低温条件才能正常开花生长。反之，花芽分化后期出现高温，不仅使花萎缩后退，还会抑制开花，推迟花期。这显然是受植物原产地气候(地中海沿岸)的温度和降水节律的影响，进行自然更新以适应和度过炎热干燥的夏季，同时保持过去形成的温度循环节律。再比如紫菀。

(3)温度的诱导期和位置

感受温度的部位是多样的，和对光周期有反应的部位是不一样的。温度对花诱导的影响一般可见于种子萌发、幼苗或休眠芽、休眠贮藏器官(如块茎、鳞茎、球根等。)和植物生长的其他部位。苗期感受温度的部位主要是茎尖的生长锥，但也有一部分是根和叶。幼苗必须达到一定的大小(幼龄)，有一定的生长量(茎粗、叶片数)和重量，才能通过春化反应。没有一定的生长量，即使遇到低温，也很难表现出春化处理的效果，比如毛地黄、当归、白芷。温度感应和储藏器官的大小或重量也有关系。