鸟类在自然界中的作用是什么?
鸟类在自然界中的作用是指鸟类在不同生态系统(如森林生态系统、草原生态系统和农田、湖泊、海洋等生态系统)中的地位和作用。鸟类是生态系统的重要成员,虽然它们可能不会对生产力产生显著影响,但它们对所吃的猎物有密度限制。此外,鸟类还负责运输种子和养分,参与系统中的能量流动和无机物循环,维持生态系统的稳定。
鸟类捕食昆虫和小型啮齿类动物,它们对维持自然界生态平衡的作用是无法直接感知的,因为其中涉及的环境因素非常复杂,只有通过严格的实验设计、繁重的野外调查、实验室工作和细致的分析,才能得到较为正确的结果。近年来,国内外对鸟类捕食的定量研究和对鸟类捕食特征的研究,恰当地揭示了鸟类在生态系统中的作用,特别是食虫鸟类在森林生态系统中的地位和作用。
首先,鸟类的捕食作用
鸟类飞行能力强,速度快,活动范围广,鸟类的迁徙、繁殖季节的领地和繁殖季节后的集群,使鸟类群落结构非常复杂,种类和数量波动很大。鸟类种群的这种聚集和移动,可以使其数量猛增,并“清理”或“消灭”某些地区的某些猎物。
因为鸟类食量大,代谢快,所以大多数食虫鸟不会像食粮鸟那样有咆哮声,食物通过消化道的速度也有很大差异,这与生理需要、喂食方式、喂食季节、鸟的年龄、鸟的状态以及食物本身的性质都有很大关系。食物消化率的差异可能会使某些食物的比值在剖腹术中被高估或低估。为了补偿这些差异,在估算食物成分时应采用校正系数(表1)。应根据昆虫遗骸、幼虫头部的蒴果、胸臀的盾、胸腹部的残渣、上颚的残渣等特征来鉴定种类和数量。
表1 20天幼虫期和15天蛹期鸟类对5 ~ 6年生青海云杉的估计消耗量(只/公顷)
(来自克劳福德等人,1983)
任何鸟,即使在同一时间,也绝不会只以同一种昆虫为食。其食物组成不仅包括有害昆虫,还包括益虫和一些被其他昆藻寄生过的昆虫,增加了分析鸟类对有害昆虫抑制作用的复杂性。然而,最近的一些研究结果表明,鸟类倾向于避免寄生昆虫。这样看来,鸟类和寄生昆虫可能是互补而非竞争关系。也有一些鸟类表现出对某些害虫或昆虫的偏好,如杜鹃对各种大小毛虫的偏好。有些鸟类喜欢吃成虫,这在害虫防治中非常重要,因为成虫的死亡往往会对下一代的种群产生重要影响。
鸟类所吃的食物有明显的季节变化。当冬天食物短缺时,许多食虫鸟类会转向植物性食物。鸟类的食物种类在它们生命历史的不同阶段也发生了变化。在早期,即使是以谷物为食的鸟类,也必须用昆虫等动物性食物喂养雏鸟,以保证其正常发育和生存。一般来说,鸟类捕食的食物种类、状态和时期与自然界所能提供的食物资源是一致的,是鸟类与环境长期进化和适应的结果。
鸟类可以影响昆虫种群的数量和动态,同样,昆虫的种类和密度对鸟类的捕食也有重要影响。大多数鸟类对猎物种群密度有功能性和数量性反应。前者是指当猎物密度增加时,捕食者试图攻击更多猎物而引起的行为变化。后者是猎物密度增加引起的捕食者数量的变化。数量的变化可以由繁殖或“入侵”引起。鸟类对昆虫密度的功能反应和数量反应可以概括为“鸟类对昆虫的直接影响”。鸟类还可以间接影响昆虫种群,主要是通过改变猎物的微生境,使其对天气、寄生以及可能的疾病和病毒更加敏感。
弄清鸟类的捕食特征以及鸟类与被捕食种群之间的相互作用,对于了解鸟类在生态系统中的地位和作用非常重要。通过鸟类的捕食是否抑制主要猎物的密度或抑制到什么程度,也是有害昆虫综合治理的一个非常必要的参数。
二、鸟类对森林害虫的控制作用
鸟类在捕食许多森林害虫方面起着重要作用。限于篇幅,我们只举一些值得注意的例子来说明鸟类在各个领域防治森林害虫的作用。
(A)鸟类对食叶害虫的直接影响
松毛虫..是我国主要的食叶害虫。在浙江安吉的调查表明,不同时期、不同地块的鸟类对马尾松毛虫的捕食作用不同(表4)。在繁殖季节和林缘,鸟类的捕食效应可达18.5%和22.2%,而其他样地的捕食效应仅为4.7%。繁殖季节后,同林缘的捕食量下降到8.7%,约为繁殖季节的1/3。在福建漳浦县,食虫鸟类对4龄以上马尾松毛虫幼虫的捕食率分别为65438±09.73%(3代)和48.75%(4代)。在各种天敌的捕食作用中,食虫鸟类对马尾松毛虫种群的控制作用最大。通过研究大山雀的繁殖力、雏鸡的食物组成和食物中马尾松毛虫的比例,发现随着马尾松毛虫种群密度从高(1985)到低(1987)再逐渐上升(1988)的周期性变化,雏鸡食物中马尾松毛虫的比例也随之变化(表5)。值得注意的是,当马尾松毛虫种群密度较低时,虽然大山雀繁殖种群密度、窝卵数和幼雏食物中马尾松毛虫块的比例也相应降低,但捕食效应比马尾松毛虫种群密度较高时增加了11.24倍。
表4鸟栏内外马尾松毛虫数量(来自楚,1987)
大山雀初孵期日均食物中马尾松毛虫的比例。
(离楚郭忠,1989)
表6大山雀初孵仔鸡生育参数的年变化
(离楚郭忠,1989)
云杉八齿小蠹是北美云冷杉林中最重要的食叶害虫。据估计,在卷叶螟暴发后的下降阶段,鸟类约消耗13%的幼虫。当每公顷有1235000 ~ 2471000条卷叶螟时,对鸟类的控制程度为3.5 ~ 7%。有人通过对胃内容物的分析发现,在稻纵卷叶螟大量发生的情况下,鸟类胃中的食物有40%是稻纵卷叶螟。四年的分析结果表明,卷叶蛾在鸟类胃中的比例为7 ~ 46%。当卷叶蛾发生时,鸟类既有功能性反应,也有数量性反应。过去以地面和树干为食并吃草籽的鸟类改变了它们的饮食习惯,如橙顶画眉、灯心草等..,啄木鸟和啄木鸟开始吃卷叶蛾的卵和蛹。几种莺表现出最大的数量反应。虽然部分莺类数量减少,但栗胸莺(树莺)数量增加了12倍,橙胸莺(褐树莺)增加了9倍。当然,大量发生时,卷叶蛾密度增加8000倍。
当飞蛾(Choristoneura pinus)发育到4 ~ 5岁时,许多鸟类改变了它们的饮食习惯,开始吃这种丰富的食物。捕食发生在成熟幼虫之后,直到蛹和成虫阶段。第二年,大量黑鸟进入240公顷的地块。当时每公顷约有24700只松毛虫,鸟类的捕食量从第一年的40-45%增加到第二年的60-65%。山雀取食冠瘿蚊幼虫的数量很少,仅占0.3 ~ 2.6%,但它们取食约65,438+00%的羽化成虫,主要是雌性,因此约有20%的成虫被捕食。在匈牙利,家麻雀和树麻雀能杀死98%以上的成虫,这可能对控制美国白蛾有重要作用。在日本,树麻雀和灰麻雀杀死大约40 ~ 50%黄昏前出没的美国白蛾。由于这种蛾的交配活动发生在日落和日出之间,鸟类捕食造成的死亡可能会对这种昆虫的种群动态产生重要影响。有人在研究山雀和菊花时,发现山雀有规律地以幼龄林锥蛾(Ernarmonia conicola)的幼虫为食,捕食强度随锥内幼虫密度的变化而变化,似乎存在一个临界值(每50个锥内10个幼虫)。超过这个临界值,有利于鸟类捕食。虽然大山雀可能会消灭50%以上的越冬老熟幼虫,但第二年种群仍会增加。
(2)鸟类对小蠹虫的直接和间接影响
啄木鸟是小蠹虫的主要天敌。主要有毛啄木鸟(Dendrocopos villosus)、绒啄木鸟(D. pubesens)和三趾啄木鸟(Picoides tridactylus)。它们显示了功能性和定量反应。定量反应尤为重要,尤其是在局部地区。据记载,在一片被烧毁的林地中,啄木鸟的密度增加了50倍,这种聚集有时超过了一小块林地中小蠹虫的增加。红翅甲虫(ru-fipennis)一般发生时,啄木鸟的食量为20-29%。从中密度到高密度,啄木鸟通过自己取食和其他方式(如树皮烘干)可以杀死24-98%的甲虫。啄木鸟的觅食活动可以促进树皮干燥。除啄木鸟外,捕食松纵坑切梢小蠹10%成虫的鸟类有8种。啄木鸟捕食的数量从5%到86%不等。不同地区报道的结果如此不同,可能是由于气候、暴发程度和过程、每年发生的世代数不同,所以啄木鸟的取食活动造成的影响也不同。外层树皮被啄掉后,剩下的树皮会很快变干,更容易受到恶劣天气和疾病的影响。这个死亡率往往大于啄木鸟吃掉的。
有4个科,11种鸟类以短喙龙为食。六种鸟类(不包括啄木鸟)捕食成虫,三年捕食率在8-26%之间。多毛啄木鸟、天鹅绒啄木鸟、北美黑啄木鸟(Dryocopus pileatus)和白头啄木鸟(Picoides albolervatys)是美国加州塞拉中部西红脂大小蠹幼虫的主要捕食者。在爆发初期,捕食率为32%。在大发生区,啄木鸟的数量增加。最初是因为移民,后来是因为树木的死亡,增加了啄木鸟巢穴和栖息地的可用性。当啄木鸟寻找树皮甲虫时,它们需要剥开、刺穿或在树皮上凿洞。啄木鸟剥下的树皮里有相当数量的小蠹虫卵和大约58%的幼虫,它们在冬天都会死亡。被啄木鸟啄食后,树皮变薄,温度和湿度与原来的树皮差异很大,降低了树皮对残存小蠹虫的保护作用,也给产卵期短的寄生虫创造了产卵机会。所有这些间接影响增加了小蠹虫的死亡(见图)。
(3)鸟类对螟虫和象鼻虫的直接影响
啄木鸟也是蛀干害虫的主要天敌。虎皮甲幼虫的捕食率可达32%和65%,榉树甲幼虫的捕食率可达39%。在两个调查点,天牛幼虫的捕食率分别为65438±03%和65%。还发现斑啄木鸟98%的食物是天牛幼虫,可减少12%。啄木鸟也是丁香小蜂最重要的天敌,可造成该虫67 ~ 81%死亡。在荷兰,啄木鸟对松象有功能性和数量性反应。啄木鸟种群较低时,啄木鸟的捕食量较小。随着啄木鸟幼虫数量的增加,95%的幼虫和蛹可能被啄木鸟啄伤,尤其是在食物短缺阶段。然而,树根上的木甲虫经常不能被捕食。
(D)鸟类和昆虫病原体的传播
已经证明,鸟类可以通过进食受感染的昆虫来传播昆虫病原病毒。从树上采集的49堆鸟粪中,有44堆具有传染性,89.9%的幼虫感染NPV而死亡。鸟类是病毒的被动携带者,在冬天,病毒可以传播到距离中心至少6公里的地方。当然,由于气候等条件的不同,并不是所有感染了昆虫的鸟粪都是活跃的。
总之,森林是鸟类生活的重要场所。鸟类和害虫都是森林生态系统的成员,经过长期的进化和自然选择,形成了复杂的捕食系统。鸟类是捕食者-猎物系统的重要组成部分。鸟类的随机捕食可以在生态系统中起到功能控制的作用,在许多森林昆虫的种群动态中起着重要的作用。鸟类不仅是害虫的直接死亡因素,还可以通过传播昆虫病原微生物或改变微生境影响寄生虫和捕食者来间接影响害虫种群。当害虫种群密度较低或增加时,鸟类减少害虫数量的作用比种群密度较大时明显得多。鸟类的主要作用是阻断或阻止害虫的发生,或延长发生的间隔时间。然而,单靠鸟类不能瓦解相当大范围内发生的害虫种群。当害虫发生时,鸟类的繁殖潜力、食性和领地关系会降低它们作为捕食者的影响力。如果害虫的发生量较小,由于留鸟的入侵或大群游鸟的流入,鸟类也可以起到控制作用,可以加速已经达到高峰的害虫种群的下降。
第三,鸟类的其他功能
猛禽(鹰、猫头鹰、猎鹰、鹰等。)常以森林、草原、农田中的啮齿动物为食。一些乌鸦鸟和伯劳也能捕食老鼠,与其他天敌一起,可以抑制老鼠的数量。在结构完整的森林环境中,天敌可以抑制和延缓啮齿动物数量的急剧增加,也可以降低增加的啮齿动物的密度。有人在360只猫头鹰的胃里发现了1348只老鼠的尸体。有人研究了19 000块猫头鹰食物球,发现了46个179小哺乳动物,几乎都是老鼠。对长耳鸮五年的食性研究证实,它的主要食物是老鼠,只有1.3%是鸟类。通过对湖北省武昌越冬长耳鸮食物残渣的分析,发现70.3%为小型啮齿动物,主要为黑线姬鼠。从1982到1986,在58个云纹巢中采集到923块食物..和29%。
许多鸟类,尤其是秃鹫、猫头鹰和其他猛禽,以及海鸥和乌鸦,都有吃腐肉的习惯。他们为消灭病畜和腐尸,消除环境的有机污染作出了特殊贡献。鸟类可以吃寄生在家畜体内外幼虫的昆虫,椋鸟和吃蜱的鸟类可以缓解蜱和其他危害家畜和野生动物的寄生虫。
许多鸟类是开花植物的传粉者,特别是一些热带鸟类,如蜂鸟、蜜蜂、太阳鸟、啄木鸟、绣线鸟、鹬、巨嘴鸟和鹦鹉,也常常是一些开花树木和灌木的重要传粉者。没有这些鸟,大自然的生态平衡可能会被严重破坏。此外,许多鸟类储存种子。杰伊通常将球果藏在树叶、苔藓和岩石下。一群松鸦(大约30-40只)曾经收集了20万个松果,并把它们带到1公里以外。在马来半岛的低湿度森林中,有7种鸽子以至少22种榕树果实为食,绿鸠专门吃无花果树的种子,通过排泄粪便散播到很远的地方。鸟类传播种子的距离可长可短,很多候鸟消化道里还有能存活的种子,可能会稍微远一点。已经证明,一些硬壳植物种子经过鸟类消化道后更容易发芽。一些以昆虫为食的鸟类,如拟啄木鸟..、画眉、山雀和其他重要的传播种子的鸟类。橡树啄木鸟(Melanerpes formicivorus)在各种树木和木杆上挖洞,并用附近的球果填满洞。并不是所有鸟类储存的球果都能被它们再次找到,这些被遗忘的果实往往是森林扩张的一个原因。