《自然评论:微生物与气候变化》
在人类繁衍生息的地球上，大多数物种都在遭受气候变化的影响。微生物支持高等教育中所有生命形式的存在。为了理解人类和地球上的其他生命形式(包括我们尚未发现的生命形式)如何抵抗人为的气候变化——包括对微生物的理解是很重要的。我们不仅要了解微生物如何影响气候变化(包括温室气体的产生和消耗)，还要了解
核心角色及其全球重要性。它提醒人们，气候变化的影响将在很大程度上取决于微生物的响应，而微生物的响应对于实现环境可持续发展的未来至关重要。
纸张ID
原名:科学家对人类的警告:微生物与气候变化。
科学家给人类的警告:微生物和气候变化
杂志:自然评论微生物学
如果:34.648
DOI:https://DOI . org/10.1038/s 41579-019-0222-5
发布日期:2019
通信作者:里卡多·卡维乔利
作者:新南威尔士大学。
文章一年被引用186次，可见时期的重要性和影响力。
摘要内容
2海洋生物群
海洋生物占地球表面的70%，从沿海河口、红树林、珊瑚礁到公海(图1)。温度升高不仅会影响生物过程，还会降低水的密度，导致分层和循环，从而影响生物的扩散和营养物质的运输。降水、盐度和风也会影响层化、混合和环流。来自空气、河流和河口的营养输入也会影响微生物的组成和功能，气候变化会影响所有这些物理因素。
除了大量的海洋微生物，海洋环境也发挥着重要的生态系统功能。海洋微生物通过固定碳和氮来矿化有机物，形成海洋食物网和全球碳氮循环的基础。碳在颗粒有机物中的沉积及其在海洋沉积物中的固定是封存大气中CO 2的关键长期机制。因此，气候变化是由矿化和海底储存的碳和氮的释放之间的平衡决定的。除了变暖(大气中CO 2浓度增加导致温室效应增强)外，海洋环境自前工业化以来已被酸化约0.1个pH单位，预计到本世纪末将进一步降低0.3-0.4个单位。因此，有必要了解海洋生物将如何应对。温室气体浓度上升对海洋温度、酸化、分层、混合、温盐循环、营养供应、辐射和极端天气事件的影响将对海洋微生物区系产生重大环境影响，包括生产力、海洋食物网、碳排放和海底固定。
2.1微生物影响气候变化
海洋浮游植物只占全球植物生物量的1%，却完成了全球光合作用的一半(CO2固定和OO 2产生)。与陆生植物相比，海洋浮游植物分布更广，受季节变化影响更小，周转速度更快。因此，浮游植物在全球范围内对气候变化反应迅速。太阳辐射、温度和淡水输入地表水的增加加强了海洋分层，从而减少了营养物质从深水向地表水的运输，降低了初级生产力。相反，CO 2含量的增加可以增加浮游植物的初级生产力，而没有营养物质的限制。一些研究表明，在过去的一个世纪里，全球海洋浮游植物的总体密度有所下降，但由于数据采集有限和分析方法的差异，这些结论需要进一步研究。一些研究还发现，全球海洋浮游植物产量的增加与特定区域或特定浮游植物类群的变化有关。全球海冰面积的减少导致更高的透光率和潜在的更多初级生产力；但在极地地区变量混合模式、养分供应变化和生产力趋势的预测效果上存在矛盾。这强调了收集浮游植物产量和微生物群落组成的长期数据的必要性。
除了海洋浮游植物对CO 2固定的贡献之外，化能自养古菌和细菌还可以在深水和黑暗条件下以及极地冬季将CO 2固定在表面。海底的产甲烷细菌和甲烷氧化细菌是CH 4的重要生产者和消费者，但它们对这种温室气体大气通量的影响尚不确定海洋病毒、嗜菌细菌和真核食草动物也是微生物食物网的重要组成部分。气候变化对捕食者-猎物相互作用的影响，包括病毒-宿主相互作用，可以影响全球生物地球化学循环。
气溶胶影响云的形成，从而影响阳光和降水，但它们对气候影响的程度和方式仍不确定。海洋气溶胶由海盐、非海盐硫酸盐和有机分子的复杂混合物组成，可作为云凝结核，影响辐射平衡，从而影响气候。了解海洋浮游植物对气溶胶的贡献可以更好地预测变化的海洋环境将如何影响云和对气候的反馈。此外，大气本身含有约10 22个微生物细胞，因此确定大气微生物生长和形成聚集体的能力对于评价其对气候的影响具有重要价值。
植物生长的沿海栖息地对固碳具有重要意义。在过去的50年里，包括人为气候变化在内的人类活动使这些栖息地减少了25-50%，海洋食肉动物的数量减少了90%。根据微生物的活动，有多少碳被再矿化并释放到CO2和CHCH 4中，并考虑到如此广泛的环境扰动，这些扰动对微生物群落的影响也需要进一步评估。
2.2气候变化对微生物的影响
气候变化破坏了物种之间的相互作用，迫使物种适应、迁移或被其他物种取代或灭绝。海洋变暖、酸化、富营养化和过度使用(如捕鱼和旅游)将导致珊瑚礁的衰退，并可能导致生态系统的变化。一般来说，微生物比宏观生物更容易分散。然而，许多微生物物种存在生物地理差异，扩散、生活方式和环境因素强烈影响群落组成和功能。海洋酸化使海洋微生物的pH条件远远超出其历史范围，从而影响其细胞内的pH水平。不善于调节体内酸碱度的物种受到的影响会更大，很多环境和生理因素都会影响微生物在其局部环境中的反应和整体竞争力。例如，较高的温度会增加真核浮游植物的蛋白质合成，同时降低细胞核糖体浓度。由于真核浮游植物的生物量为~1 Gt C，核糖体富含磷酸盐，气候变化引起的氮磷比变化会影响全球海洋的资源配置。海洋变暖被认为有利于较小的浮游生物，而不是较大的浮游生物，这改变了生物地球化学通量。海洋温度的升高、酸化和营养物供应的减少预计会增加浮游植物细胞中溶解有机物的释放，微生物食物网络的变化可能导致微生物产量的增加，但代价是更高的营养物水平。温度升高还可以缓解铁对固氮蓝藻的限制，对未来变暖海洋食物网提供的新氮源有潜在的深远影响。需要注意如何量化和解释环境微生物对生态系统变化和气候变化相关压力的响应。因此，关键问题仍然是关于菌群转移的功能后果，如碳再矿化和碳封存的变化，以及与养分循环的关系。
3陆生生物
陆地生物量是海洋生物量的100倍，其中陆地植物约占全球净初级生产力的一半。土壤储存了约2万亿吨有机碳，远远高于大气和植被中碳的总和。陆地环境中的微生物总数与海洋环境中的相似。土壤微生物调节储存在土壤中并释放到大气中的有机碳的量，并通过提供各种调节生产力的养分间接影响植物和土壤中的碳储存。
植物通过光合作用吸收大气中的CO 2，产生有机物；相反，植物的自养呼吸和微生物的异养呼吸将CO 2释放回大气中。温度影响这些过程之间的动态平衡，从而影响陆地生物圈捕获和储存人为碳排放的能力(图1)。气候变暖可能会加速碳排放。森林覆盖陆地面积的30%，占陆地初级生产力的50%，人为CO 2的固存率高达25%。永久冻土中有机质碳的积累远远超过呼吸作用的损失，创造了最大的陆地碳汇。然而，由于气候变暖，预计永久冻土将减少28-53%，以便大型碳库可用于微生物呼吸和温室气体排放。
通过比较和评估表层土壤(100 cm)和深层土壤(100cm)的剖面，发现气候变暖会增加进入大气的碳排放。进一步解释不同土壤地点之间碳损失的差异需要更多的预测变量。然而，来自全球气候变暖响应评估的预测表明，在气候变暖的条件下，陆地碳的损失产生正反馈，加速了气候变化的步伐，特别是在寒冷和温带地区(这些地区储存了全球土壤碳的大部分)。
3.1微生物对气候变化的影响
CO 2含量的增加提高了初级生产力，增加了植物凋落物的含量，促进了微生物对凋落物的分解，从而导致碳排放量的增加。温度的影响既是微生物反应速率的动态效应，也是植物输入刺激微生物生长的结果。一些固有的环境因素(如微生物群落组成、枯木密度、氮有效性和含水量)影响微生物活动，因此有必要通过地球系统模型预测气候变暖导致的土壤碳损失，以控制生态系统过程。在这方面，植物养分的可用性影响森林的净碳平衡，营养不良的森林比营养丰富的森林释放更多的碳。植物将大约50%的固定碳释放到土壤中供微生物生长。分泌物不仅可以被微生物用作能量，还可以破坏矿物质与生物的结合，从微生物利用的矿物质中释放有机化合物，增加碳排放。这些植物-矿物相互作用的相关性表明，在评估气候变化的影响时，除了生物相互作用(植物-微生物)之外，生物-非生物相互作用也很重要。
土壤有机质是用于微生物降解还是长期储存，取决于很多环境因素，包括土壤矿物特性、酸度、氧化还原状态、水分可用性、气候等。有机物的性质，尤其是基质的复杂程度，也会影响微生物的分解。此外，不同的土壤类型，微生物获取有机质的能力也不同。如果考虑可利用性，预计大气中CO 2含量的增加会促进微生物的分解能力，从而降低土壤中有机碳的滞留量。二氧化碳浓度的增加增强了植物和微生物之间对氮的竞争。食草动物会影响土壤中有机质的含量，从而影响微生物的生物量和活性。气候变化可以减少食草动物，导致全球氮循环和碳循环的整体变化，从而减少陆地碳的固定。有害动物(如蚯蚓)通过间接影响植物(如增加土壤肥力)和土壤微生物来影响温室气体排放。蚯蚓肠道中的厌氧环境包含执行脱氮作用并产生NO2的微生物。蚯蚓可以提高土壤肥力，它们的存在可以导致温室气体净排放，尽管温度升高和降雨量减少对害虫取食和微生物呼吸的综合影响可能会减少排放。
在泥炭地，抗腐烂的凋落物可以抑制微生物分解，而水分饱和限制了氧气的交换，促进了厌氧菌的生长，并释放出CO2和CHCH 4。植物凋落物组成的变化和相关的微生物过程(例如，减少氮固定和增强异养呼吸)正在将泥炭地从碳汇转变为碳源。永久冻土层的融化使得微生物分解先前冻结的碳，释放出二氧化碳和CHCH 4。永久冻土融化导致水饱和土壤增加，促进产甲烷细菌和一系列微生物产生CH 4和CO 2据预测，到本世纪末，缺氧环境的碳排放将比有氧环境更大程度地驱动气候变化。
3.2气候变化对微生物的影响
气候变化可以直接(如季节性和温度)或间接(如植物组成、植物凋落物和根系分泌物)影响微生物群落的结构和多样性。土壤微生物多样性影响植物多样性，对包括碳循环在内的生态系统功能非常重要。短期实验室模拟增温和长期(50年以上)自然地热增温最初促进了土壤微生物的生长和呼吸，导致CO 2净释放。随着底物的消耗，生物量和微生物活性下降。这意味着微生物群落不容易适应高温，由此对反应速率和底物损失的影响降低了碳的整体损失。相比之下，一项10年的研究发现，土壤群落可以通过改变基质使用模式来适应气温上升，从而减少碳损失。在年平均温度超过20℃的森林土壤中也发现了细菌和真菌群落的实质性变化。
微生物生长对温度的反应是复杂多变的。微生物生长效率是衡量微生物如何有效地将有机物转化为生物质的指标。更低的效率意味着更多的碳被释放到大气中。为期一周的实验室研究发现，温度升高导致微生物周转率增加，但微生物的生长效率没有变化。同时，该研究预测气候变暖会促进土壤中碳的积累。18年的野外研究发现，土壤温度越高，微生物的效率越低。在这个时期结束时，不易分解的底物的分解会增加，土壤碳的净损失也会增加。
气候变化通过几个相互关联的因素，如温度、降水、土壤性质和植物输入，直接或间接地影响微生物群落及其功能。由于沙漠土壤微生物受碳的限制，植物碳输入的增加促进了含氮化合物的转化、微生物生物量、多样性、酶活性和复杂有机质的利用。虽然这些变化可能会增强呼吸作用和土壤中碳的净损失，但干旱和半干旱地区的特点可能意味着它们可以充当碳汇。为了更好地了解地上植物生物量对CO 2水平和季节降水的响应，我们仍然需要增加对微生物群落响应和功能的了解。
气候变化还增加了湖泊、海水和其他环境富营养化的频率、强度和持续时间。水华蓝藻能产生多种神经毒素、肝毒素和皮肤毒素，对鸟类和哺乳动物的健康有害。有毒蓝藻在世界许多地方造成了严重的水质问题，包括中国的太湖。气候变化直接和间接地有利于蓝藻的生长，许多形成水华的蓝藻可以在相对较高的温度下生长。同时，随着湖泊、水库热分层的增加，有浮力的蓝藻可以向上漂浮，形成密集的表面水华，使其获得更好的光照，具有更多的选择优势。目前，实验室和原位实验证明，有害蓝藻微囊藻具有适应高CO 2的能力。因此，气候变化和CO 2含量的增加预计会影响蓝藻水华的细菌组成。
4农业
根据世界银行的数据，近40%的土地环境用于农业。预计未来这一比例还会增加，这将导致土壤中碳、氮、磷等养分的循环发生重大变化。此外，这些变化与生物多样性的丧失密切相关。增加对动植物相关微生物利用的了解，从而提高农业的可持续发展，减少气候变化对粮食生产的影响，但这需要更好地了解微生物对气候变化的响应。
4.1微生物对气候变化的影响
甲烷杆菌在自然和人工厌氧环境下产生甲烷，也有与化石燃料相关的人工甲烷排放(图2)。近年来(2014-2017)，大气CH 4水平显著升高，但背后的原因尚不清楚。虽然水稻只覆盖了10%的可耕地，却养活了世界上一半的人口。同样，稻田也贡献了农业甲烷排放量的20%。据预测，到本世纪末，人为的气候变化将使水稻生产的甲烷排放量增加一倍。反刍动物是最大的单一人为CH 4排放源，反刍动物肉类生产的碳排放量比植物高蛋白食物生产的碳排放量高19-48倍。即使是非反刍动物肉类生产产生的CH 4也比植物性高蛋白食物产生的CH4高3-10倍。化石燃料的燃烧和化肥的使用大大增加了环境中有效氮的含量，破坏了全球生物地球化学过程，威胁到生态系统的可持续发展。农业是温室气体NO2的最大排放者，NO2是通过微生物氧化和氮还原释放的。气候变化扰乱微生物氮转化(分解、矿化、硝化、反硝化和固定)和N 2 O释放速率。迫切需要了解气候变化和其他人类活动对含氮化合物微生物转化的影响。
4.2气候变化对微生物的影响
气温上升和干旱严重影响了农作物的生长。以真菌为基础的土壤食物网常见于广泛管理的农业(如牧场)，而以细菌为基础的食物网通常出现在集约系统中，但与后者相比，前者更适应干旱环境。对世界各地表土的评估表明，土壤真菌和细菌占据特定的生态位，对降水和土壤pH的响应不同，这表明气候变化将对它们的丰度、多样性和功能产生不同的影响。据预测，气候变化导致的干旱加剧将导致全球旱地细菌和真菌的多样性和丰度降低，这将进一步降低微生物群落的整体功能，从而限制其支持植物生长的能力。
气候变化和富营养化(由于化肥的施用)对微生物的综合竞争力有不可预测的影响。例如，丰富的营养通常有利于有害藻类的繁殖，但在相对较深的苏黎世湖中观察到了不同的结果。
5传染病
气候变化影响海洋和陆地生物群中疾病的发生和传播(图3)，这取决于不同的社会经济、环境和宿主病原体特定因素。了解疾病的传播，设计有效的控制策略，需要全面了解病原体的生态学、其传播媒介和宿主，以及扩散和环境因素(表1)。例如，海洋酸化可能直接导致鱼类等生物的组织损伤，有可能削弱免疫系统，从而为细菌入侵创造机会。对于作物来说，当人们考虑对病原体的反应时，不同的相互作用因素，包括CO 2水平、气候变化以及植物和病原体之间的相互作用，都很重要。不同的微生物会引起不同的植物病害，从而影响农作物产量，导致饥荒，威胁粮食安全。病原体的传播和疾病的出现受到物种的运输和传入的促进，并受到天气和生长环境条件的影响。
表1病原体对气候和环境因素的传播反应。
气候变化可以通过改变宿主和寄生虫的适应性来增加疾病的风险。对于外温动物(如两栖动物)，温度可以通过干扰免疫反应增加感染的易感性。不可预测的每月和每日环境温度波动增加了古巴树蛙对致病菊苣真菌Batrachochytrium dendrobatidis的敏感性。温度升高对感染的影响与真菌在纯培养中生长能力的下降形成对比，这表明在评估气候变化的相关性时，应更多地关注评估宿主-病原体反应(而不是从分离的微生物的生长速率来推断)。气候变化预计会增加一些人类病原体对抗生素的耐药率。2013-2015的数据显示，日最低气温升高10℃，将使大肠杆菌、肺炎克雷伯菌和金黄色葡萄球菌的抗生素耐药率增加2-4%。潜在的机制包括:高温促进耐药遗传因子的水平基因转移，增加病原体的生长速度，促进环境的持续、携带和传播。
食物传播、空气传播、水传播和其他环境病原体可能容易受到气候变化的影响(表1)。对于媒介传播疾病，气候变化会影响媒介的分布，从而影响疾病传播的范围和媒介传播病原体的效率。许多传染病，包括几种病媒传播的疾病和水传播的疾病，都受到大规模气候现象(如ENSO)引起的气候变化的强烈影响，这种现象每隔几年就会破坏全球约三分之二地区的正常降雨模式和温度变化。据悉，与ENSO相关的疾病包括疟疾、登革热、寨卡病毒病、霍乱、鼠疫、非洲马病等多种重要的人畜疾病。
虽然在自然和实验室条件下已经研究了微生物种群的适应机制，但与动物(包括人类)和植物相比，微生物物种对当地环境的适应研究较少。与植物和动物相关的病毒、细菌和真菌病原体以影响生态系统功能、人类健康和粮食安全的方式适应非生物和生物因素。病原性农业真菌的适应性模型很好地说明了微生物活动和人类活动之间的循环反馈。“农业适应”病原体比自然发生的菌株更容易引起流行，这将对作物生产构成更大的威胁。真菌病原体已经进化到适应更高的温度，以增强其入侵新栖息地的能力，这使得真菌病原体对自然和农业生态系统构成的威胁更加复杂。
6微生物减缓气候变化
增加对微生物相互作用的了解将有助于设计缓解和控制气候变化及其影响的措施。例如，为了了解蚊子对沃尔巴克氏体细菌(一种常见的节肢动物活体)的反应，通过将沃尔巴克氏体引入埃及伊蚊种群并将其释放到环境中，减少了寨卡病毒、登革热和基孔肯雅病毒的传播。在农业方面，对将NO2还原为无害的N 2的微生物的生态生理学的理解的进展为减少排放提供了一种选择。生物炭是农业解决方案的一个例子，可以广泛和间接地减轻气候变化微生物的影响。生物炭是生物质在限氧条件下热化学转化产生的，通过减少微生物矿化，降低根系分泌物对有机质矿物释放的影响，促进植物生长，减少碳释放，提高有机质的滞留量。
微生物生物技术可以为可持续发展提供解决方案，微生物技术也为联合国17可持续发展目标中的许多目标提供了切实可行的解决方案(化学品、材料、能源和补救措施)，解决了贫困、饥饿、健康、清洁水、清洁能源、经济增长、产业创新和可持续发展等问题。毫无疑问，通过提高公众对微生物在全球变暖中的主要作用的认识，即通过实现社会的微生物素养，无疑将促进对这种行动的支持。
7摘要
微生物在固碳方面做出了巨大的贡献，尤其是海洋浮游植物，它们固定的净CO 2和陆地植物一样多。因此，影响海洋微生物光合作用的环境变化以及随后深水中固定碳的储存对全球碳循环具有重要意义。微生物还通过异养呼吸(CO 2)、甲烷产生(CH 4)和反硝化作用(N 2 O)对温室气体排放做出巨大贡献。许多因素影响微生物捕获和排放温室气体的平衡，包括生物群落、局部环境和食物网的相互作用和反应，特别是人为的气候变化和其他人类活动。直接影响微生物的人类活动包括温室气体排放、污染、农业活动和人口增长，这些活动促进了气候变化、污染、农业活动和疾病的传播。人类活动改变了碳固定和释放的比例，这将加快气候变化的速度。相比之下，微生物也提供了重要的机会，通过改善农业、生产生物燃料和修复污染来补救人为问题。
为了理解可控范围内小尺度相互作用的微生物多样性和活动如何转化为大尺度系统通量，将研究成果从个体扩展到群落，进而扩展到整个生态系统是很重要的。为了了解全球不同地方的生物地球化学循环和气候变化反馈，我们需要促进物质循环的生物(包括人类、植物和微生物)和调节这些生物活动的环境条件(包括气候、土壤理化特性、地形、海洋温度、光照和混合)的定量信息。
现有的生命经历了数十亿年的进化，产生了巨大的生物多样性，微生物的多样性与宏观生命相比其实是无限的。由于人类活动的影响，大型生物的生物多样性正在迅速下降，这表明动植物物种的宿主特异性微生物的生物多样性也将减少。然而，与宏观生物相比，人类对微生物与人为气候变化的关系知之甚少。我们可以认识到微生物对气候变化的影响，以及气候变化对微生物的影响，但我们对生态系统的认识并不全面，因此在解释人为气候变化对生物系统的影响方面仍然存在挑战。因为人类活动，正在造成气候变化，对全球生态系统的正常驱动功能产生影响。在海洋和陆地生物群中，由微生物驱动的温室气体排放的增加主动反馈到气候变化中。忽视微生物群落对气候变化的作用、影响和反馈，可能导致对人类发展的威胁。目前，迫切需要立即、持续和协调努力，将微生物明确纳入研究、技术开发以及政策和管理决策。
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