花芽分化的时期和过程是怎样的?

植物的生殖生长是从花芽分化开始的,也就是说,植物从营养生长到生殖生长的转变是从茎或枝上分生组织的生长锥从分化的叶芽向分化的花芽转变开始的。

植物进入花芽分化必须达到一定的年龄,不同植物开花的年龄差异很大。如果桃三年,梅五年,毛竹开花也要几十年。植物到了开花的年龄,花芽的分化只能局限在某个季节。

1.花芽类型和分化阶段

一年中,花芽分化的时期,当时的环境条件和植物生长情况都会影响后期的花期、开花数量和开花长度;对于收获果实的植物来说,也影响果实的产量。了解各种植物花芽分化的确切时间,无论是观赏还是收获果实,在生产上都具有指导意义。

植物花芽通常被鳞片或苞片包裹。花芽按位置不同可分为“顶花芽”和“侧花芽”。花芽由顶芽转化而来,顶芽称为顶芽,如枇杷、金边瑞香、单子叶植物等。花芽由侧芽转化而来,称为侧花芽,如桃、腊梅、李等,多为木本植物。

花芽开始分化的时期一般与花芽的类型有关。顶芽的分化需要在新梢生长后停止,或者单子叶植物停止拔叶,顶端不再形成叶片,而是形成顶芽。此时,顶芽外部形成鳞片,花芽原基和苞片在芽的中心形成。通常花芽的形成可以从外部形态大致判断。对于多年生木本植物,一般要在新梢停止生长3-4周后开始;另一方面,草药在此期间的间隔可能要短得多。

侧花芽分化的过程首先从枝基部开始,然后按枝上节的顺序进行。花芽分化前,枝条往往停止生长,往往侧芽形成不久,开始花芽分化需要一段时间。比如桃子和李子的花芽在11周后开始分裂,葡萄在3周左右开始分化。情况也不是绝对的。在生长旺盛的枝条上,顶端生长不一定停止,侧芽仍能分化成花芽。还有一些一年生蔬菜植物,如茄子、辣椒等,播种后一个月就已经开始花芽分化,而番茄则更早。

花芽分化的时间因植物种类和气候条件而异。同一品种,在同一地区,每年的花芽分化期大致接近。这样才能出现在同一个纬度,同一株植物花期相近。比如南方,三月桃花,四月樱花,七月荷花,基本不变。

当然,在同一棵树上,每朵花的分化时间会因为枝型和芽位的不同而有先后顺序。2.花芽分化的过程。花芽分化是分生组织感受到花刺激信号后的一系列生理和形态变化。

花芽分化的过程可分为生理分化阶段、形态分化阶段和性细胞形成阶段。

(1)生理分化

生理分化期在形态分化之前进行。目前由于生理分化的生理指标不是很清楚,研究很少。

大多数人认为生理分化阶段发生在形态分化阶段之前约1-7周。多年生木本植物,通常在4周左右。比如日本,桃树在6月中旬到8月初进行生理分化,8月中下旬进入形态分化。核桃的生理分化期为6月至7月初,形态分化期从7月中旬开始。笔者观察到,在杭州,桂花的生理分化期在7月上旬,形态分化前20天左右。

在花芽的生理分化过程中,植物的代谢状态应不同于营养生长。比如呼吸作用,一些酶的活性,营养物质的供给,一些激素的含量,应该是不一样的。例如,对小麦等植物的观察表明,芽中生长锥中间的细胞开始积累淀粉,表面细胞中蛋白质和RNA的含量增加。有人用抗核酸代谢物5-氟尿嘧啶,在暗期开始时涂抹于苍耳花蕾8小时,抑制RNA合成,从而抑制成花。说明花的分化与DNA—RNA和蛋白质系统的激活有关。(2)形态分化花芽的形态分化紧接在生理分化之后,当芽中的营养生长锥从“袁烨基”变成“花原基”,其按照一定的程序区分花器官的各部分,顶端分生组织从顶端变成球形。

认为在大多数双子叶和单子叶植物中,开花刺激的顶端分生组织即开花刺激的中心部分的靶组织可分为中心区和边缘区,而草本植物的靶组织在腋芽的位置(图2-18)。

此外,认为成花的刺激改变了分生组织的活性分布,大多数双子叶植物的顶端分生组织在袁烨基期的活性较高。当它成为花原基时,中心区域的活性大大增强,从而使整个生长锥的活性变得更加均匀,并由此由叶片出芽时的尖形变为球形。

从显微镜检查中可以看出,在花芽分化阶段,球形分生组织表面有规律地出现一定数量的瘤状突起,呈螺旋轮状排列,这些瘤进一步发育成花器官的各个部位。因此,花芽形态分化的过程可分为花原基发生期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期。当胚珠和花粉成熟时,花可以开放(图2-19)。

图2-18开花刺激的目标组织

右边和双子叶植物顶端分生组织的开花刺激目标组织(下划线区域)和左边和草茎尖的目标组织(下划线区域)。

Cz:中心区Pz:边缘区SP:小穗部位LP:袁烨基PM:椭圆棱分生组织S:顶端(引自北京林学院植物生理学)。

图2-19桃花芽分化形态图

1, 2.分化的初始阶段。萼片形成4。花瓣形成5。雄蕊形成6。雌蕊形成。

由于花的形状和结构的多样性,各种植物的花芽分化过程各有特点。

作者对华南常见木本花卉的花芽分化进行了观察,并将这些木本花卉的花芽分化过程分为几种类型(图2-20)。杜鹃花、山茶花、蜡梅、桂花、广玉兰、梅花、梅、山茶花等的花芽分化特点。这些植物的营养生长锥又尖又小。花芽分化前,生长锥外围出现两个短鳞片,当生长锥变扁变圆后,变成花原基,然后在球形边缘出现瘤状突起,同时整个花原基呈“杯状”伸展(山茶、山茶不伸展)。然后花原基顶端由外向中心产生瘤状花萼、花冠和雄蕊原基,最后中央隆起的是雌蕊原基。

蜡梅的花芽分化特点:蜡梅的花芽分化过程与桃、樱桃等植物基本相同,不同的是营养生长锥小而不尖,花芽分化前木本花卉的花芽分化有几种类型,如图2-20所示。

图2-20-1杜鹃花芽分化

(1)未分化(2)-(3)分化初期(生长锥形突起并伸长成两朵小花)(4)小花分化花萼、花瓣和雄蕊(5)雌蕊分化期。

①袁烨原基②小花原基③花萼原基④花瓣原基⑤雄蕊原基⑤雌蕊原基。

图2-20-2山茶花芽的分化

(1)未分化(2)分化初期(生长锥变平变宽,形成花萼和花瓣)(3)雄蕊形成期(4)雌蕊形成期。

①袁烨群②花瓣原基③雄蕊原基④雌蕊原基。

图2-20-3蜡梅的花芽分化

(1)未分化(2)-(3)分化初期(有花被形成的圆头状生长锥)(4)雄蕊形成期(5)雌蕊形成期。

①袁烨原基②花原基③花被原基④雄蕊原基⑤雌蕊原基⑦花被⑦雄蕊。

在短而有鳞的叶片转化为圆形的花原基后,花被原基显得迅速拉长,并向中心略卷曲以包围花原基的顶部,但整个花原基并未拉长。

图2-20-4桂花的花芽分化

(1)未分化(2)开始分化(生长锥为球形)(3)产生五个小花原基(4)小花分化花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊①袁烨原基②小花原基③小花④花瓣⑤雄蕊⑤雌蕊。

桂花花芽分化的特点:桂花的营养生长锥也很小。只不过因为桂花是几朵小花一簇,花原基的球形顶端在出现3-5个瘤状突起后会拉长变厚,成为第3-5朵小花的原基。然后在每个小花原基的顶端由外向中心产生瘤状的花萼、花冠、雄蕊和雌蕊原基。以后第4-7朵小花的瘤样原基也可发生在花原基基部。

广玉兰、广玉兰、含笑、牡碧的花芽分化特点:这些木兰科植物的花芽分化过程与梅、桃等植物有很大不同。除了含笑属,这些植物有宽的芽轴和钝的营养生长球果。当生长锥变厚呈圆柱形时,其外围出现瘤状突起,突起迅速伸长成为花被原基。与此同时,整个圆柱形的花原基进一步伸长变厚,成为一个“花托延长器”,在这个延长器的中下部出现大量瘤状的雄蕊原基,紧接着在延长器的顶部周围出现大量瘤状的雌蕊原基。之后,延长器仍逐渐加厚拉长,雌、雄蕊继续分化成熟。

图2-20-5厚朴的花芽分化

(1)未分化(2)分化早期(生长锥加厚伸长,花被和雄蕊形成)(3)雌蕊形成期①袁烨基②花原基和花托延长器③花被原基④雄蕊原基⑤雌蕊原基。

花芽分化特点:香花营养生长的球果尖而小,但芽轴宽。因为项杰是头状花序,花芽分化开始,生长锥变平,表面增大成为“花序原基”。之后在花序原基表面产生一些瘤状突起(小花原基),每个小花原基伸长分化成花的各个部分,但都丛生在花原基基部发育的圆盘状花托上。

图2-20-6梅花的花芽分化

(1)未分化(2) —— (3)分化初期(像锥状体一样生长伸长)(4)花萼形成(5)花瓣形成(6)雄蕊形成(7) —— (8)雌蕊形成。

①袁烨基②花原基③萼片原基④花瓣原基⑤雄蕊原基⑧雌蕊原基⑧萼片⑨花瓣⑨雄蕊⑩雌蕊?容器

紫薇和紫藤的花是由混合芽发育而成的圆锥花序,每朵小花的原基在混合芽的叶腋处已经成型,小花随着芽的出现而迅速分化发育。

花芽分化后期是进行性细胞的发育,即花粉和胚囊。对于收获果实和种子的植物来说,这个阶段的正常进展有很大的关系。

目前花芽分化的研究方法主要是石蜡切片或徒手切片。也可以通过摘叶、遮荫、环剥间接确定。至于从生理生化指标判断花芽分化期的尝试,至今没有可靠的结果。